自然变异及遗传分化.pdf

植物学报ChineseBulletinofBotany 2010，45(1)：109-118，www．chinbullbotany．com doi：10．3969／j．issn．1674-3466．2010．01．016 ·专题论坛． 植物开花时间：自然变异与遗传分化 罗睿r，郭建军2 1贵州大学生命科学学院，贵阳550025；2贵州大学农学院。贵阳550025 摘要开花时间是植物的重要生活史性状。对模式植物的研究表明：从感受内外环境信号开始到最终分化形成功能性花器 官的过程涉及复杂的信号转导途径和调控网络：开花时间受多种因子的调控，而F‘瑾因作为整合途径成分起到非常关键的 作用。植物的花期变异在物种、群体和个体水平上具有复杂的自然变异模式，且不同植物的花期变异随全球环境变化而具 有不同的变异趋势。植物个体之间通过传粉进行的基因交流需要功能性开花时间的一致或重叠。而花期变异会导致群体之 间或群体内部亚群体之间的基因流障碍和遗传分化，并可能导致邻域或同域的物种形成。该文分析了植物花期变异与群体 遗传分化的关系。认为决定开花时间的基因在物种分化中可能起到关键的作用。而对开花时间自然变异模式的研究对于揭 示晚近分化快速辐射物种的进化模式具有重要意义。 关键词分化，开花时间，基因交流，开花诱导，生殖隔离 罗睿，郭建军(2010)．植物开花时间：自然变异与遗传分化．植物学报45，109-118． 被子植物的开花，是指植物个体从营养生长转变 除了花器官发育与配子发生等方面的内容以外， 为生殖生长的生理发育过程。作为个体发育和后代繁 花开放时间也是被子植物开花这一复杂发育过程(生 衍的中心环节，开花是植物最重要的生活史性状，在 活史性状)的重要组成内容。类似于不同植物种类或 植物生产和物种进化中起到核心作用。有关植物开花 同种植物中不同个体花雌雄器官发育和性别分化的 的研究内容非常广泛，包括开花时间、花器官发育、 复杂表现，植物的开花时间性状(floweringphenol- 配子发生、传粉、花色发育、花部分泌物合成和花部 ogy)也在单花、花序和个体、植物群体水平上表现出 复杂的变异模式。在单花水平上重要的性状包括开花 挥发物合成(香味形成)等方面。自Coen和Meyero- 日期、花开放时间长度、雌性和雄性功能维持时间长 witz(1991)提出花器官发育的ABC模型以来，近20年 中植物花器官发育及配子发生方面的研究飞速发展。 短：在群体水平上包括始花日期、群体开花时间长度、 特别是Evo-devo交叉学科兴起后，花器官发育在不开花季节中开花个体的频率变化等。毫无疑问。植物 同植物类群之间的变异模式及其与植物进化历史之 个体之间及群体之间通过传粉进行的基因交流受到 间的关系得到了广泛而深入的研究，包括花被片的有 空间距离(空间隔离)和花器官发育(性别分化、自交不 and 无及数量变化(KramerHall，2005)、花被片排列亲和、雌雄异长和雌雄异位等)的影响。但是，即使在 有效消除了空间隔离且不受花器官发育影响的个体 的对称性(Hudson，2000)、花被颜色(Grotewold， and Dudareva，2007)或群体之间，有效的基因交流还需要个体或群体的生 2006)和花的味道(Pichersky 等。相应地，花发育与群体分化和物种形成的相关研 殖发育(开花时间)同步或重叠。植物的开花时间如何 影响群体遗传结构还是未解之谜。为此。本文首先对 究也得到了大量的开展，包括花器官形态变异(Kalisz et and 近年来植物开花时间方面所取得