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第五章 排泄和渗透压调节生理 第一节 肾脏的排泄和渗透压调节 1. 肾小体 (renal corpuscle) 肾小囊（又叫肾球囊）是中肾小管前端扩大呈球状，其前壁向内凹入形成具有单层细胞的中空的环状凹囊构造。 肾小球则是由背大动脉分支的肾动脉进入肾球囊内，形成网状血管小球。肾小球与肾球囊内壁紧密相接，形成完整的肾小体结构。 2. 肾小管(renal tubule) 二、尿的形成与肾脏的排泄 尿的形成可分为三个过程： 影响肾小球滤过率的因素 （1）肾小球微血管压 （2）血浆胶体渗透压 （3）囊内压 肾小球滤过率(GFR)计算：通过一种能滤过但又不为肾小管重吸收或分泌的物质（如菊粉）的清除率而计算出来。清除率是指在单位时间内，通过肾脏排泄而使这种物质(x) 清除出血浆的量(Cx)。如下列公式： 2 重吸收作用 (reabsorption) 被动重吸收：指肾小管中滤液的水和溶质顺着浓度差或电位差，通过被动的扩散，由肾小管细胞重吸收，这是不耗能的过程。如水，Cl-，HCO3-，尿素等的重吸收。 主动运输：一般机体所需的营养物质和一些单价离子，如葡萄糖，氨基酸，Na+，K+ 等都是肾小管通过耗能的主动运输过程重吸收的。 3 分泌作用(secretion) 肾小管把血液中带来的一些离子和代谢产物主动分泌到滤液中去，它对尿液的最终形成十分重要。分泌作用通常是在近段小管部位进行。经过肾小管的重吸收和分泌作用之后，滤液最后形成排出体外的尿液。 鱼类尿液中无机物成分包括水和无机盐类，后者有磷酸盐、氯化物、硫酸盐、碳酸盐、钙、镁、钾、钠及氢离子等。 鱼类尿中的有机成分通常含有尿素、尿酸、肌酸及氨等，但它们在不同鱼类中的含量不尽相同。淡水硬骨鱼类的尿中包含许多肌酸和一些氮代谢产物，如氨基酸、少量尿素及氨等，尿中排出氮的量占总排出量的7%～25%， 而大部分的含氮废物通过鳃排泄。海水硬骨鱼类的尿中包含有肌酸、肌酸酐、NH3、尿素、 尿酸及三甲胺化氧(TMAO)。 鱼类的尿量因种类而异，淡水鱼类排尿量比海水鱼类大得多。一般排尿量极少超过体重的20%。 在物质转运中，溶质的重吸收与分泌有下列关系： 1. Na+的重吸收与K+ 的分泌有密切关系（互相促进）； 2. K+的吸收与NH3的分泌有密切关系（互相促进）； 3. NH3的分泌与NaHCO3的重吸收也有密切关系（ NH3的 分泌可促进NaHCO3重吸收）。 三、肾脏的渗透压调节作用 第二节 鳃的排泄与渗透压调节 鳃丝上皮的最主要特征之一是氯细胞的存在。氯细胞参与鱼类鳃的离子交换和渗透压调节过程。 氯细胞的分布及特点： 氯细胞的结构十分特化，它们具有密集分支的管状系统，大量的线粒体，朝向水流的细胞顶端有微绒毛和许多小囊泡。 无论是淡水和海水硬骨鱼类都具有氯细胞，但是，氯细胞随鱼类生存环境的变化而呈现出显著的变化。（见下页比较） 海水硬骨鱼类 氯细胞体积大，数量较多，结构亦较为复杂。氯细胞的线粒体丰富，管系发达，富有ATP酶活性，在顶部形成顶隐窝(apical crypt)。每个氯细胞旁边还有一个辅助细胞(accessory cell)，楔在氯细胞和扁平上皮细胞之间，氯细胞和辅助细胞都和邻近的上皮细胞形成很紧密的多脊结合，亦即紧密联结(tight junction)；但氯细胞和辅助细胞之间的联系却很松散, 并且有可以通漏的细胞旁道，形成所谓的渗漏上皮。 这种细胞旁道为海水鱼类所特有，对NaCl的排出起重要作用。 紧密连接 2 鳃小片上皮 鳃小片上皮分为内外两层，两层之间为窦状隙，入鳃动脉的血管在此分支成血管网，并与中间的静脉腔相联系。因此，此处的血管仅透过单层上皮细胞与外界联系，易于进行气体交换。 鳃小片上皮的外层细胞具有发达的高尔基器， 丰富的光滑内质网和大量不同大小的囊泡。这些细胞具有对水和离子的不通透性，从而避免大幅度的离子获取（在海水中）和散失（在淡水中）。 鳃小片上皮的内层为大量未分化或少分化的细胞，这些细胞可分化为表层细胞，有人认为它也可能分化为氯细胞。 二、鳃的排泄作用 蛋白氮转化为氨不需要消耗能量； 体积小和脂溶性高，很容易通过生物膜排出而不必伴随水的额外流失； 氨还可以以NH4+的形式排泄。 三、鳃的渗透压调节作用 通常鱼类鳃上皮对H+的通透性最大，依次是水，K+，Na+，Cl-，Ca2+等。 绝大部分进入体内的水分是穿过细胞而移动，只有少量(1.5%左右)是通过细胞旁道移动。 淡水硬骨鱼类 鳃（鳃小片上皮）主动吸收Na+和Cl-，用以补偿肾脏的NaCl流失。 Ca2+是通过鳃丝上皮渗入，但主要由氯细胞转运。进入体内多余的钙最后由肾脏排出体外。 Na+和Cl-离子的转运还分别与NH4+或H+和HCO3-相联系。这种离子转换的程度与酸碱调