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* * 图13-14 肌钙蛋白T基因的可变剪接 * * * * * * * * 核蛋白体的大、小亚基分别有不同的功能： 1．小亚基：可与mRNA、GTP和起动tRNA结合。 2．大亚基： （1）具有两个不同的tRNA结合点。A位（右）—— 受位或氨酰基部位，可与新进入的氨酰tRNA结合；P位（左）——给位或肽酰基部位，可与延伸中的肽酰基tRNA结合。 E位：排出位（Exit site） （2）具有转肽酶活性：将给位上的肽酰基转移给受位上的氨酰tRNA，形成肽键。 （3）具有GTPase活性，水解GTP，获得能量。 （4）具有起动因子、延长因子及释放因子的结合部位。 * # peptide synthesize Animation * 原核生物翻译过程中核蛋白体结构模式: A位：氨基酰位 (aminoacyl site) P位：肽酰位 (peptidyl site) E位：排出位 (exit site) * 翻译的起始(initiation) 翻译的延长(elongation) 翻译的终止(termination ) 整个翻译过程可分为 ： 翻译过程从阅读框架的5′-AUG开始，按mRNA模板三联体密码的顺序延长肽链，直至终止密码出现。 * 一、肽链合成起始 指mRNA和起始氨基酰-tRNA分别与核蛋白体结合而形成翻译起始复合物 (translational initiation complex)。 * （一）原核生物翻译起始复合物形成 核蛋白体大小亚基分离； mRNA在小亚基定位结合； 起始氨基酰-tRNA的结合； 核蛋白体大亚基结合。 * 真核生物： Met-tRNAiMet 原核生物： fMet-tRNAifMet 起始肽链合成的氨基酰-tRNA * 能够识别mRNA中5‘端起动密码AUG的tRNA是一种特殊的tRNA，称为起动tRNA。 在原核生物中，起动tRNA是一种携带甲酰甲硫氨酸的tRNA，即tRNAifmet；而在真核生物中，起动tRNA是一种携带甲硫氨酸的tRNA，即tRNAimet。 在原核生物和真核生物中，均存在另一种携带甲硫氨酸的tRNA，识别非起动部位的甲硫氨酸密码AUG。 * IF-3 IF-1 1. 核蛋白体大小亚基分离 目 录 * A U G 5 3 IF-3 IF-1 2. mRNA在小亚基定位结合 目 录 * IF-3 IF-1 IF-2 GTP 3. 起始氨基酰tRNA( fMet-tRNAimet )结合到小亚基 A U G 5 3 目 录 * IF-3 IF-1 IF-2 GTP GDP Pi 4. 核蛋白体大亚基结合，起始复合物形成 A U G 5 3 目 录 * IF-3 IF-1 A U G 5 3 IF-2 GTP IF-2 -GTP GDP Pi 目 录 * （二）真核生物翻译起始复合物形成 核蛋白体大小亚基分离； 起始氨基酰-tRNA结合； mRNA在核蛋白体小亚基就位； 核蛋白体大亚基结合。 * met 40S 60S Met Met 40S 60S mRNA eIF-2B、eIF-3、 eIF-6 ① elF-2 ② GDP+Pi 各种elF释放 elF-5 ④ ATP ADP+Pi elF4E, elF4G, elF4A, elF4B,PAB ③ Met Met-tRNAiMet-elF-2 -GTP 真核生物翻译起始复合物形成过程 * 真核生物翻译起始的特点 核蛋白体是80S； 起始因子种类多； 起始tRNA的Met不需甲酰化； mRNA的5’帽子和3’poly A尾结构与mRNA在核蛋白体就位有关； 起始tRNA先与核蛋白体小亚基结合，然后再结合mRNA * 二、肽链合成延长 指根据mRNA密码序列的指导，次序添加氨基酸从N端向C端延伸肽链，直到合成终止的过程。 肽链延长在核蛋白体上连续性循环式进行，又称为核蛋白体循环(ribosomal cycle)，每次循环增加一个氨基酸，包括以下三步： 进位(entrance) 成肽(peptide bond formation) 转位(translocation) * 延伸过程所需蛋白因子称为延长因子(elongation factor, EF) 原核生物： EF-Tu, EF-Ts EF-G 真核生物：eEF-1 、eEF-2 * 又称注册(registration) （一）进位 指根据mRNA下一组遗传密码指导，使相应氨基酰-tRNA进入核蛋白体A位。 * Tu Ts GTP GDP A U G 5 3 Tu Ts * （二）成肽 是由转肽酶(transpeptidase)催化的肽键形成过程。