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第六章 回交育种 第一节? 回交育种的意义及遗传效应 回交：两个亲本材料的杂交后代，再与原亲本之一重复进行杂交称为回交。 回交育种：从杂种一代起多次用杂种与亲本之一继续杂交，从而育成新品种的方法。 回交育种法是育种家改进品种个别性状的一种有效方法。 当A品种有许多优良性状，而个别性状有欠缺时，可选择具有A所缺性状的另一品种B和A杂交，Fl及以后各世代又用A进行多次回交和选择，准备改进的性状借选择以保持，A品种原有的优良性状通过回交而恢复。因此，回交育种法速度快，在改良农作物品种个别缺点时有独特的功效。 用于多次回交的亲本称轮回亲本，如A品种称轮回亲本。因为也是有利性状(目标性状)的接受者，又称受体亲本；只有第一次杂交时应用的亲本，如品种B称非轮回亲本，它是目标性状的提供者，故称供体亲本。回交表达方式如： [(A×B)×A]×A……或A3×B等。式内表明A为轮回亲本，在第一次杂交时使用一次、回交使用二次。此外，也用BC1或BC2分别表示回交一次或二次，以BC1Fl、BC1F2分别表示回交一次的一代和回交一次自交的二代。回交方法和步骤总结于图6—1。 在回交育种杂合基因群体中，杂合基因型逐渐减少，纯合基因型相应地增加。纯合基因型变化的频率都是(1—1／2r)n(n为杂种的杂合基因对数，r为回交的次数)。这点和自交群体是一样的。 回交和自交后代群体中纯合基因型的性质不一样。以一对杂合基因Aa为例，自交所形成的2种纯合基因型是AA和aa；而回交Aa×aa后代群体中，纯合基因型只有一种aa，即为轮回亲本的基因型。在相同育种进程内，就一种纯合基因型来说，回交比自交达到某种纯合基因型个体的频率快。例如，自交F4，AA或aa两种纯合基因型个体的频率各有43．75％，而育种进程相同的BC3F1中，aa一种纯合基因型个体的频率已达87．5％，这说明回交比自交控制某种基因型比率的效果要高得多。 第二节? 回交育种方法 一、亲本的选择 轮回亲本必须是各方面农艺性状都很好，只有个别缺点需要改造的品种。缺点较多的品种不能用作轮回亲本。应该特别注意对轮回亲本的选择，要确保经过改造以后的轮回亲本，即新选育的品种在生产上有继续利用的价值。如果轮回亲本选得不准，经过几次回交后，选育的新品种落后于生产形势的要求，就将前功尽弃。所以，轮回亲本最好是在当地适应性强、产量高、综合性状较好，经数年改良后仍有发展前途的推广品种。 非轮回亲本(供体)的选择也是很重要的，它必须具有改进轮回亲本缺点所必需的基因，要求所要输出的性状必须经回交数次后，仍能保持足够的强度，同时其他性状也不能有严重的缺陷。非轮回亲本整体性状的好坏，也影响轮回亲本性状的恢复程度和必须进行回交的次数。非轮回亲本的目标性状最好不与某一不利性状基因连锁，否则，为了打破这种不利连锁，实现有利基因的重组和转育，必须增加回交的次数。 非轮回亲本被转移的性状最好是简单的显性基因控制的，这样便于识别选择。如有困难，也必须是有较高遗传力的性状，这是十分必要的。因为在回交过程中，每一轮回交，对正在被转移的性状都必须进行选择，性状的遗传力强，选择的效果明显。而且这一性状最好容易依靠目测能力加以鉴定，这样在回交育种应用上就比较方便。 如果希望通过回交而转育的是一个质量性状，应该选择一个其他性状和轮回亲本尽可能相类似的非轮回亲本，这样可以减少为了恢复轮回亲本理想性状所必需的回交次数。 二、回交后代的选择 在回交后代中必须选择具备目标性状的个体再作回交才有意义，这关系到目标性状能否被导人轮回亲本，亦即回交计划的成败问题。为了更快地恢复轮回亲本的优良农艺性状，应注意从回交后代，尤其是在早代中选择具有目标性状而农艺性状又与轮回亲本尽可能相似的个体进行回交。为了易于鉴别和选择具有目标性状的个体，应创造使该性状得以充分显现的条件。例如目标性状为抗病性时，则需要创造病害流行条件。具体的做法，因所转移的目标性状的显性和隐性、是质量性状还是数量性状有所不同。 (一)质量性状基因的回交转育 如果要转移的性状是由显性单基因控制，那么在回交过程中，转移的性状容易识别，回交就比较容易进行。 例如，想通过回交，把抗锈病基因(RR)转移到一个具有适应性但不抗病(rr)的小麦A品种中去。 可将品种A作为母本与非轮回亲本杂交，再以A为轮回亲本进行回交育种，A含有育种家希望能在新品种上恢复的适应性和高产性状的基因。在F1中锈病基因是杂合的(Rr)。当杂种回交于A品种(n)时，将分离为两种基因型(Rr和rr)。抗病(Rr)的小麦植株和感病(rr)的植株在锈菌接种条件下很容易区别，只要选择抗病植株(Rr)与轮回亲本A回交。如此连续进行多次，直到获得抗锈而其他性状和轮回亲本A品种接近的世代。这时，抗病性状上仍是杂合的(Rr)，它们必