第二章 自然选择.ppt

自然选择 一、对于自然选择的新认识 1.对“最适者”的理解问题。 自然选择只作用于表型，即是个体的性状。但从进化的角度来说，只有当这种表型能遗传时才有意义。换句话说，虽然对生存有利，但如果不能繁衍后代，那么有利于生存的基因或基因型也就会随个体的死亡而消失。应当说，那些能留下最多后代的类型才是“最适者”，仅仅如马尔萨斯式的争斗胜利者并不一定是最适者。与达尔文差不多时期的哲学家斯宾塞（H．Spenser），把适者生存理解为“优胜劣败”，这是不全面的。 2.关于进化的单位问题 由于突变和基因重组，有性繁殖的个体不能保持其基因型的稳定地延续。只有相互繁育的群体（即孟德尔式的群体）才能保持一个相对稳定的基因库。也就是说，一个个体如果在遗传上发生有利生存的变异，有关的基因必须在群体里逐渐扩散，逐渐取代原有的基因，这样新的生物类型才能形成。因此，进化的基本单位不是个体而是群体（种群）。达尔文虽然重视群体的作用，但他无法了解群体遗传学上的这类原理。 3.关于选择的模式问题 按达尔文理解，所谓选择就是去掉有害、保留有利性状的过程。现代进化论研究表明，除了消除有害等位基因的正常化选择模式外，自然界中还存在着多种其他的选择模式或机制。如在杂合体中，就有保留着许多有害的甚至致死基因的平衡选择。因此，对于“自然选择起着筛子作用”这样的理解，就有重新加以说明的必要。 二、选择的基本类型 * * * * * 在上述这些新的认识基础上，迈尔（E．Mayr）等提出了自然选择的新概念。他认为，自然选择是“不同基因型的有差异（区分性）的延续”；“自然选择是一个统计学现象，它只是意味着较好的基因型有‘较好的’延续的机会”。 阿耶拉等认为，“自然选择可以简单地定义为不同遗传变异体的差别繁殖。它可以起因于差别的生存或差别的生殖力，或两者兼而有之”。这一认识是基于以下的事实提出的，即在自然界中有些变异的个体较另一些变异的个体有更多的生存和繁殖的机会。 自然选择作用的“单位” population 自然选择的作用在生物的什么“特征”？ 竞争能力 (ability of struggle for survival) 生育力（fertility) 特 征 时间 特征 频率 1、定向选择： 2、稳定选择： 3、间断选择： 定向选择（directional selection): 某种等位基因被自然选择“留下”，而其他则被淘汰，某种等位基因的频率向单一方向“移动” 例子： 工业化造成的黑蛾 病原菌对抗生素的拮抗特性 有害昆虫对杀虫剂的抗性 著名的例子：DDT 稳定选择（stablizing selection） 针对某个特征的选择，处于中间型的性状被自然选择保留，将降低遗传多样性 例子： 婴儿出生的重量 纵坐标：新生儿出生的百分率 纵坐标：死亡率 横坐标：出生时的体重 横坐标：出生时的体重 间断选择 自然选择同时“选留”两个极端类型的特征，会增加相关基因的遗传多样性 例子： 具有不同体毛的果蝇 果蝇体节上刚毛数的间断选择 S1：体毛数呈正态分布 阻止中间体毛数的个体繁殖 S12：体毛数呈间断分布 大耳马蹄蝠的回声定位频率 体形大：回声定位频率低 体形小：回声定位频率高 抓小昆虫（5mm），搜索范围窄（5.5 m） 抓大昆虫（25mm），搜索范围广（9.6 m） 遗传物质发生分化 回声定位频率改变的后果： 找“对象”的“标准”会发生变化！ 间断选择的重要性 保持多样性 有可能促进物种分化 食物的大小发生分化 4. 平衡选择（balancing seletion) 一种维持population中遗传多样性（或多个等位基因）的自然选择形式 （1）频率依赖型选择（frequency-dependent selection) 某种基因型是否能被保留取决于它的频率 例1： 蝴蝶的拟态（mimicry）：无毒的大斑凤蝶拟态有毒凤蝴蝶翅膀的花纹） a, 频率依赖型负选择：频率越高，所留的后代越少 b, 频率依赖型正选择：频率越高，所留的后代越多 每个地点有一种毒蝴蝶和一种与其相似的无毒蝴蝶 例2 Hla等位基因的故事 Hla与人类免疫有关（识别抗原）的基因，在人群中存在高达9％的多样性，即存在很多等位基因 变异可追溯到四千万年前 Why？ Frequency-dependent selection （2）杂合子（heterozygote) 具有选择优势 genotype: AA Aa aa 例子：镰状细胞贫血病（sickle-cell anemia） Note: 杂合子的选择优势和杂交优势的区