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第一章植物的水分生理剖析
1.2.蒸腾的生理意义: (1) 水分吸收和运输的主要动力 (2) 降低植物体和叶片温度 (3) 促进无机离子的吸收及根中合成的有机物的向上运输 (4) 有利于CO2的吸收(蒸腾作用正常进行时,气孔是开放的) 2、 蒸腾部位及蒸腾作用的生理指标 2.1 蒸腾部位 植物幼嫩的表面;木本植物茎枝上的皮孔(皮孔蒸腾,lenticuler transpiration;只占全蒸腾量的0.1%);叶片(主要的蒸腾部位) 叶片蒸腾的方式: 1)角质蒸腾(cuticular transpiration):通过角质层的孔隙蒸腾,成熟叶片中占总蒸腾量的5%~10% 2)气孔蒸腾(stomatal transpiration):是植物叶片蒸腾的主要形式 2 .2蒸腾作用的生理指标 1) 蒸腾速率(transpiration rate):植物在单位时间内,单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量称为蒸腾速率,又称蒸腾强度,常用单位:H2Og·m-2h-1。 2)蒸腾比率(transpirational ratio):植物蒸腾作用丧失水分与光合作用同化二氧化碳的物质的量比值。 3)水分利用效率(water use efficiency):蒸腾比率的倒数。 3、 气孔的蒸腾作用 3.1 气孔的大小、数目、分布与气孔蒸腾 禾谷类:上、下表面气孔数目较为接近,如麦类、玉米、水稻等 双子叶:下表面气孔较多,如棉花、向日葵、马铃薯、蚕豆、番茄等 有些木本植物:如桃、苹果、桑等,只是下表面有气孔 有些水生植物:气孔只分布在上表面 气孔的数目:多,但直径很小,一般不超过叶面积的1%,完全打开时也不超过1%-2% 蒸腾量相当于同等叶面积的自由水面蒸发量的15%-50%,甚至100% 为什么气孔蒸腾的速率比自由水面蒸发速率快几十到一百倍? 小孔扩散律(small pore diffusion law):气体通过多孔表面的扩散速率不与小孔面积成正比,而与小孔的周长成正比 气孔蒸腾中水蒸气的扩散途径 3.2 气孔运动 保卫细胞的特点:外壁薄,内壁的中间厚,两端薄。且细胞壁中有径向排列辐射状微纤束 3 .3气孔运动机理 3.3.1淀粉与糖转化学说 但在保卫细胞内并未检测到糖的累积??? 7 5 保卫细胞吸水膨胀后,较薄的外壁和内壁两端膨胀快,细胞向外弯曲,致使气孔打开;细胞失水后,体积减小,较厚的内壁拉直,使保卫细胞间的间隙消失(气孔关闭) 气孔运动的实质:由两个保卫细胞内水分得失引起的体积或形状变化而引起的 气孔运动的规律:一般昼开夜关(景天等CAM植物的则与此相反) 3.3.2 K+积累学说 保卫细胞通过光合磷酸化合成ATP,使保卫细胞质膜上的H+-ATP酶在光下被活化,水解ATP,将K+泵入保卫细胞中,Cl-伴随K+进入胞内,同时将H+泵出胞外,导致保卫细胞渗透势下降,水势降低,促进保卫细胞吸水膨胀,气孔张开 在黑暗中,K+从保卫细胞扩散出去,细胞水势升高,失水收缩,气孔关闭 在气孔开放期间,保卫细胞的液泡内可积累高浓度的K+(0.5mo1· L-1),导致渗透势降低2.OMPa。气孔关闭后,其K+浓度下降 ψw下降,吸水 ATP酶 光活化 K+ H+ K+ Cl- Cl- 质膜 K+积累学说 3.3.3苹果酸代谢学说(malate metabolism theory) 3.4 气孔运动的调节因素 气孔运动非常复杂,本身具有内生近似昼夜节律(endogenous circadian rhythms):即随一天的昼夜交替而开闭 影响气孔运动的外部因子: CO2:叶内CO2浓度低可促使气孔张开,CO2浓度高则促使气孔关闭。 光:一般光照促使气孔开放(蓝光和红光最有效),黑暗促使气孔关闭,即昼开夜关。 景天、落地生根和仙人掌类等植物的气孔则是昼关夜开。 温度:气孔开度一般随温度的升高而增大。在25℃以上,气孔开度达最大,但过高(30-35℃)或过低温度会引起气孔开度减小。 水分:叶片的水势对气孔开张有着强烈的控制作用。 缺水直接引起气孔关闭;叶片被水饱和时,表皮细胞相互挤压保卫细胞,也引起气孔关闭。 气孔开始关闭的水势称为临界水势(critical water potential,Ψg)。一般,植物的Ψg低,则耐旱性强。 风:微风有利于蒸腾而促使气孔开放;强风则引起气孔关闭。 植物激素: 细胞分
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