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第二节 真核细胞的亚显微结构和功能 ?细胞质膜与细胞表面特化结构 ?细胞质 ?细胞核 ?细胞骨架 一、 细胞质膜与细胞表面特化结构 细胞质膜(plasma membrane),包在细胞外面，所以又称细胞膜（cell membrane）、细胞内膜、生物膜、质膜。它不仅是区分细胞内部与周围环境的动态屏障，更是细胞物质交换和信息传递的通道。围绕各种细胞器的膜，称为细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成的等方面具有相似性，故总称为生物膜（biomembrane）。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础，细胞的能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活动都与膜的作用有密切的关系。质膜是细胞通向外界的门户。  （一）细胞质膜的化学组成 蛋白质：20-70% 脂 类：30-70% 糖 类：10% （二）结构模型 ?E.Gorter和F．Grendel（1925）: “蛋白质-脂类-蛋白质”三明治式的质膜结构模型 ?J.D.Robertson（1959年）： 单位膜模型(unit membrane model) ?S.J.Singer和G.Nicolson（1972）： 生物膜的流动镶嵌模型(fluid mosaic model) ?K.Simons et al(1997): 脂筏模型（lipid rafts model） 生物膜结构 ?磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分,也称生物膜的骨架（脂双层）。 ?蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面, 有的蛋白质分子和物质运输有关，有的本身就是酶或电子传递体，有的是激素或其他有生物活性物质的受体。膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者； （三）膜脂——生物膜的基本组成成分 ?磷脂：膜脂的基本成分（50％以上、脂双层的主要脂质） ?分为二类: 甘油磷脂和鞘磷脂 ?主要特征：①具有一个极性头和两个非极性的尾(脂肪酸链)（心磷脂除外）； ②脂肪酸碳链碳原子为偶数,多数碳链由 16,18或20个组成； ③饱和脂肪酸(如软脂酸)及不饱和脂肪酸(如油酸)； ?糖脂：糖脂普遍存在于原核和真核细胞的质膜上（5％以下）,神经细胞糖脂含量较高； ?胆固醇：胆固醇存在于真核（动物细胞）细胞膜上（30%以下），细菌质膜不含有胆固醇，但某些细菌的膜脂中含有甘油脂等中性脂类。胆固醇分子也是极性分子，可以调节膜的流动性，在物质运输及信号转导中起重要作用。 膜脂的运动方式 ?沿膜平面的侧向运动（基本运动方式） ?脂分子围绕轴心的自旋运动； ?脂分子尾部的摆动； ?双层脂分子之间的翻转运动，发生频率还不到脂分子侧向交换频率的10－10。但在内质网膜上,新合成的磷脂分子翻转运动发生频率很高。 ?外在(外周)膜蛋白 ?水溶性蛋白,靠离子键或其它弱键与膜内表面的蛋白质分子或脂分子极性头部非共价结合，易分离,主要处于水的介质中，组成这类蛋白质的氨基酸中，疏水性氨基酸含量与亲水性氨基酸含量大体相当。 ?内在（整合）膜蛋白  ?水不溶性蛋白，嵌入脂双层中的蛋白质或横跨脂双层的蛋白质叫内在性蛋白，大多是两端都带有极性的，因而形成跨膜螺旋，与膜结合紧密，有些内在性蛋白疏水性氨基酸含量显著多于亲水性氨基酸。(需用去垢剂分离) ?脂质锚定蛋白 ? 通过磷脂或脂肪酸锚定，共价结合。 （五）生物膜结构的特征 1、膜的流动性 ?膜脂的流动性（脂分子的侧向运动） 膜脂的流动性主要由脂分子本身的性质决定的, 脂肪酸链越短,不饱和程度越高,膜脂的流动性越大。 温度对膜脂的运动有明显的影响。在细菌和动物 细胞中常通过增加不饱和脂肪酸的含量来调节膜 脂的相变温度以维持膜脂的流动性。在动物细胞 中，胆固醇对膜的流动性起重要的双向调节作用。 ?膜蛋白的流动荧光抗体免疫标记实验 方式：侧向运动---沿膜表面的运动 绕与膜平面相垂直的轴线旋转 ?膜的流动性受多种因素影响；细胞骨架不但影响膜蛋白的运动， 也影响其周围的膜脂的流动。膜蛋白与膜脂分子的相互作用也是 影响膜流动性的重要因素 2、膜的不对称性 ?膜脂与糖脂的不对称性 膜脂中的不饱和脂肪酸和固醇在膜的外侧较多 糖脂仅存在于质膜的ES（细胞外表面）面，是完成其生理功能的结构基础 ?膜蛋白与糖蛋白的不对称性 膜蛋白的不对称性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都 具有明确的方向性； 糖蛋白糖残基均分布在质膜的ES面；