第八章神经胚和三胚层分化.pptVIP

第八章 神经胚和三胚层分化 概述 经过原肠作用后，胚胎已具有外、中、内三个胚层，它们是动物体所有器官形成的细胞基础（器官原基）。 鱼类、两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类都具有相同的器官发生模式： 外胚层：形成神经系统和皮肤； 内胚层：形成呼吸系统和消化管； 中胚层：形成结缔组织、血细胞、心脏、泌尿系统以及大部分内脏器官等。 第一节 神经胚形成 一、中枢神经系统的形成 胚胎由原肠胚预定外胚层细胞形成神经管的过程称为神经胚形成。 正在进行神经管形成的胚胎称为神经胚。神经胚是形成中枢神经系统的原基。 神经胚形成主要由两种方式：初级神经胚形成和次级神经胚形成。 初级神经胚形成：指由脊索中胚层诱导覆盖于上面的外胚层细胞分裂、内陷并与表皮脱离形成中空的神经管。 次级神经胚形成：指外胚层细胞下陷进入胚胎形成实心细胞索，接着在细胞索中心再空洞化形成中空的神经管。 神经胚形成方式的选择 鱼类：神经胚形成属完全次级型； 鸟类：前端部分神经管构建属初级型，而后端部分（后肢以后）神经管构建属次级型； 两栖类：蝌蚪绝大部分神经管通过初级神经胚形成产生，只有尾巴部分神经管通过次级神经胚形成产生； 小鼠：35体节水平以前的神经管通过初级神经胚形成产生，而35体节以后的神经管则通过次级神经胚形成产生。 （一）初级神经胚形成 脊索中胚层指导上方的外胚层形成中空的神经管，后者将来分化成脑和脊髓。 初级神经胚形成之后，最初的外胚层形成三种类型的细胞：位于内部的神经管细胞，将来分化成脑和脊髓；位于外部的皮肤表皮细胞和神经嵴细胞，其中神经嵴细胞从神经管和表皮连接处迁移出来的细胞。 蛙胚初级神经胚形成过程 ①首先，预定神经外胚层（外胚层中线处细胞）形状发生改变，细胞纵向变长加厚，形成神经板。约占整个外胚层细胞的50％。预定形成表皮的外胚层细胞变得更加扁平。 ②神经板形成后不久，边缘加厚，并向上翘起形成神经褶。在神经板中央出现的U型沟即神经沟，它将胚胎分为右边和左边面部分。 ③随后，神经褶向胚胎背中线迁移，最终合拢形成神经管，上面覆盖着外胚层。 ④神经褶最靠背面部分的细胞变成神经嵴细胞。 脊椎动物初级神经胚形成的过程 彼此独立但在时空上又相互重叠的5个时期： 1、神经板（neural plate）形成 2、神经底板（neural floor plate）形成 3、神经板的整形（shaping） 4、神经板弯曲成神经沟（neural groove） 5、神经沟闭合形成神经管（neural tube） 1. 神经板形成 背中胚层发出信号诱导其上方外胚层细胞变成柱状细胞，并从其周围预定形成表皮的外胚层中分化出来。 神经板细胞和表皮细胞本身都具有运动性。神经管形成正是由于神经板和表皮细胞协调一致的运动所致。 ①把神经板周围的表皮细胞分离下来培养，它们会发生向心运动； ②把神经板细胞分离下来培养，它们会集中延伸形成薄板，但不能卷成神经管。 2. 神经底板形成 神经底板：神经板闭合形成神经管时，位于神经板中间的大部分竖立于神经管底部的细胞。 以前认为只有神经板中线处细胞才能形成神经底板，而外缘部分和神经褶则构成神经管最靠近背面的部分。 例：头部神经底板形成采取这种方式。 躯干神经底板：具有独立起源，是由亨氏节一部分细胞“插入”神经板中央形成。 神经管底板“插入”形成模型可以通过鹌鹑和鸡胚移植实验证明。 鹌鹑和鸡胚移植实验 ⑴鹌鹑和鸡胚早期发育极为相似：把鹌鹑胚胎一部分移植到鸡胚相同区域，细胞便整合到受体胚胎中，参与形成适当的器官，发育成镶嵌体。 ⑵鹌鹑和鸡的细胞不同：①鹌鹑细胞核内异染色质浓缩，鸡细胞内异染色质呈弥散型；②鹌鹑细胞中存在一些鸡细胞中不具备的特异性抗原。 方法：将1.5天(6肌节)鸡胚的亨氏结和正在延伸的后面脊索去掉，用鹌鹑对应部分取而代之。 结果：分析形成的镶嵌体表明，神经底板和脊索细胞由鹌鹑细胞发育而来。 因此，亨氏结包含形成神经底板的细胞。 3. 神经板变形和弯曲 神经板变形：是由于神经板细胞的内在动力所致。即由于神经板细胞变高成柱状，导致神经板变窄。 神经板弯曲：则是通过神经板细胞内在力量和外在力量的共同作用而实现。 在鸡胚中，神经板随着自身变形而开始弯曲。 神经板弯曲 ①神经板中线处细胞由于被锚定在下面的脊索上，被称为中间铰合点。 ②中间铰合点细胞受脊索诱导变矮，形成锲状，而两侧细胞形状保持不变。 ③稍后，神经板与外胚层细胞连接处形成两个沟形铰合区，称作背侧铰合点，它们被锚定在神经嵴的表面外胚层上。背侧铰合点细胞变高，形成锲状。 ④神经板围绕铰合区弯曲，每一铰合点都是一个支点使细胞围绕它旋转。同时，鸡胚表皮外胚层朝鸡胚的中央靠拢推进，也为神经管的弯曲提供动力。 要点：预定表皮外胚层细胞的运动以及神经板锚定于下面脊索中胚层上，确保神经管凹入胚胎而不是外凸