第14章 植物的光形态建成1.ppt

隐花色素作用光谱的特征是在蓝光区有3个吸收峰或肩(在445,425和472nm)，作用光谱特征：“三指” 状态。在近紫外光区有一个峰(通常在370～380nm),大于500nm波长的光对其是无效的，这也是判断隐花色素介导的蓝光、紫外光反应的实验性标准。 由于隐花色素作用光谱的最高峰处在蓝光区，所以常把隐花色素引起的反应简称为蓝光效应。 燕麦胚芽鞘的向光性作用光谱及核黄素和胡萝卜素的吸收光谱 蓝光反应的作用光谱特征：在400－500nm区域内呈“三指”状态,这是区别蓝光反应与其他光反应的标准。 隐花色素是一种类光解酶的蓝光受体(Lin 2000), 目前，在大多数双子叶植物（包括拟南芥）中已研究发现至少两种隐花色素，隐花色素1（CRY1）和隐花色素2（CRY2）。1993年从拟南芥中克隆了CRY1，含有与蝶呤、脱氮黄素、FAD相结合的区域。 CRY1和 CRY2都定位于细胞核内，是一类吸收蓝光和近紫外光的光受体，可以调节植物形态建成、新陈代谢变化及向光性反应。 生理功能： 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应（blue-light response） 高等植物典型的蓝光反应有去黄化、抑制茎伸长、控制植物开花、向光性、叶绿体运动、气孔运动、调节植物“生物钟”等。 植物界存在的第二形态建成，受蓝光调节的反应。藻、真菌、蕨和筛子植物都有蓝光反应。 褐藻中的萱藻:蓝光―诱导出丝状体， 红光―使其平面生长。 蕨类植物的绵马:蓝光――正常发育成心形原叶体，红光――纵向生长成绿色丝状体。 真菌光形态建成:主要受蓝光和紫外光调节诱导。如丛赤壳子囊壳的发育，木霉分生孢子的诱发，须霉的向地性反应。水生镰刀菌细胞内类胡萝的合成。 蓝光调节气孔开放 蓝光诱导的气孔运动 红光背景下气孔对蓝光的反应 用饱和的红光照射鸭跖草的离体表皮，在气孔开度达定值时给于蓝光照射，会使气孔孔径明显增加，表明表皮上存在参与气孔运动的蓝光受体。 蓝光比红光对气孔的开放更有效 蓝光与向光性 浮萍光合细胞中叶绿体的移动反应 在A黑暗和B弱蓝光下叶绿体的聚集反应，叶绿体位于细胞上表面附近，在那里叶绿体扁平面与光照方向垂直，可以最大程度吸收光。C细胞处在强蓝光下，叶绿体移动到侧壁，叶绿体扁平面与光照方向平行，以减少强光的吸收。 2. 向光素（ Phototropin） 向光素是继光敏色素和隐花色素之后发现的一种蓝光受体。有两种：phot1和phot2，分别含有两个重要的多肽区域：一是具有能与FMN结合的位于N端的两个光氧电位势（light-oxygen-voltage，LOV）发色团结构域（LOV1与LOV），该功能区与对光照、氧气及电压差敏感的一大类蛋白在序列上相似；另一个是位于C末端的Ser/Thr蛋白激酶区域。 丝/苏蛋白激酶区域 生理功能：目前愈来愈多的研究表明，phot1和phot2在植物向光性反应、叶绿体移动反应、气孔运动、叶片的扩展生长和弱光下植物生长等过程中起重要的调节作用，并且在不同的生理反应过程中，phot1和phot2可能采用不同的信号传递载体实现其功能互补。 向光反应(phototropism) 3.紫外光B受体 紫外光B受体是吸收280～320nm波长紫外光(UV-B)，以引起光形态建成反应的光敏受体。 紫外光对生长有抑制作用，在UV-B照射下，它可引起高等植物子叶展开，下胚轴缩短，茎节间伸长抑制等形态变化。但这个受体的本质尚不清楚。 近年来由于氯氟代烃(chlorofluorocarbous)的增多引起了大气中臭氧层的破坏，导致到达地面的UV-B增加，因而UV-B辐射增加对植物的影响，以及对此的生理响应已引起人们的关注。 UV-B通过该受体对植物形态建成发挥一定作用，一些作物入小麦、大豆、玉米等在紫外光-B照射下，植株矮化，叶面积减小，作物产量下降。 类黄酮/花色素苷等色素合成，诱导黄化玉米苗胚芽鞘和高粱第一节间形成花青苷；诱导欧芹悬浮培养细胞积累黄酮类物质（可能通过诱导PAL起作用）等。 另外，UV-B对植物细胞有一定伤害作用，花青苷和黄酮类物质的产生可能是植物对UV-B伤害的一种适应。 植物的光形态建成是植物生长发育的重要内容，光受体即光敏色素、蓝光受体（CRY1、CRY2、PHOT1、PHOT2）及紫外光受体都是光形态建成中信号传导研究重点。迄今，光受体仍然是植物学界研究的前沿和热点，近几年光受体研究不断有新的突破性进展，如新的光受体及功能的发现、克隆等。 有报道指出植物体还可能存在绿光受体(Folta 2004),由此可以假设，不同波长光范围内可能存在一种或几种光受体，通过不同信号转导途经调节生理代谢过程并控制植物的形态发生和生长发育。 植物光形态建成 种子萌发 去黄化 遮阴反应 向光反应 叶