渗透胁迫下高等植物脱落酸aba的生物合成及酶调控.pptVIP

植物学专题讨论一 渗透胁迫下高等植物脱落酸ABA的 生物合成及酶调控 研究生: 吕祥勇 导 师: 梁建生 二OO 五年十一月 目 录 目前研究进展 研究意义 ABA生物合成 ABA生物合成酶调控 展望 目前研究进展 自从发现ABA至今40多年的研究，对于ABA的生理功能得到广泛深入的研究.ABA除能诱导植物休眠、诱导种子贮藏蛋白的合成、促进光合产物运往发育着的种子等生理功能,它还在植物抗旱中起到重要作用。 大量ABA缺失突变体的发现,对ABA生物合成途径的研究起了巨大的推动作用,借助同位素示踪技术?分子生物学技术?特异化学抑制剂和无细胞体系,人们已经勾画出高等植物中ABA生物合成途径的整体轮廓,并对部分ABA合成酶进行了研究,尽管如此,但仍有许多问题有待深入探讨? 如胁迫下ABA大量积累，但胁迫如何导致ABA合成的，即外界刺激怎样启动植物开始合成ABA?人们也不甚清楚。 研究的意义 环境胁迫如干旱?盐碱?低温等能够抑制植物的生长发育,对农作物的产量和品质影响十分明显?脱落酸是一种应激激素,在植物抵抗外界环境胁迫时起着重要的作用. 对于我们进一步研究ABA生物合成的触发机制和对于人为控制植物环境适应性，这对于减少灾害引起的经济损失，提高农业丰产，改善人类的社会生活具有重要意义！ ABA 生物合成部位 植物叶片,特别是老叶是ABA合成的主要部位。叶片中的ABA主要集中在叶绿体,还有细胞质和细胞核。 植物根中，ABA合成主要在根尖（根冠至根毛区） 植物逆境信号示意图 植物水分胁迫下信号传递示意图 脱落酸合成途径 C40的间接途径是高等植物ABA生物合成的主要途径 1.类胡萝卜素合成抑制剂(fluridone)可抑制植物细胞内ABA的合成 2.玉米植株类胡萝卜素合成突变体(vp2,vp5)也能阻止ABA合成 3. 18O2活体标记试验表明,ABA合成前体是一些生物大分子,很可能是氧化的类胡萝卜素分子 ABA生物合成缺陷型突变体 共同特点是内源ABA含量显著低干野生型植株, 其表型有两种情况: 一是气孔不能正常关闭,植株萎蔫如番茄 flc?sit?not,马铃薯dro?豌豆wil和拟南芥aba1?aba2等 ; 二是种子胚不能正常休眠,呈现提早萌发的特点,即所谓“胎萌”(viviparous)如玉米vp2?vp5?vp7?vp8?vp9?vp12?vp14和烟草aba1?aba2等[8]?这些突变体由于某个基因发生突变而在不同环节上阻碍了ABA的合成? ABA生物合成缺陷体突变体及缺失的功能部位 同位素示踪技术的应用 蓖麻叶提取物 (紫黄质 ) 暴光 黄质醛（抑制种子萌发和胚芽鞘伸长 ） 14C标记的XAN 外供 番茄和矮豌豆 7%~10% 转化ABA ：叶黄素 下降值≈ABA上升值 八氢番茄红素 六氢番茄红素 ABA生物合成中酶及其限制性调控 参与中期反应的玉米黄质环氧化酶(ZEP)?9’-环氧顺类胡萝卜素双加氧酶(NCED)和后期反应的醛氧化酶(AO)可能是关键调控酶? 玉米黄质环化酶ZEP ABA生物合成中第一个在DNA及氨基酸序列水平上研究过的酶?在烟草中,由ABA2基因编码,分子量为72.5kD的是一个叶绿体输入蛋白,催化玉米黄质环氧化形成新黄质 ABA2蛋白首先催化玉米黄质转化成环氧玉米黄质,进而在还原型铁硫蛋白作用下转化成新黄质,同时去环氧化酶作用新黄质逆转形成玉米黄质 在拟南芥?油菜?苜蓿?烟草等中发现形成种子至成熟过程的1/3和1/2时间处,ABA的水平会显著增加 ，ABA2mRNA水平在这个阶段出现高峰?因而ABA2基因表达调节着ABA合成及种子的发育 光合组织叶中,干旱条件下ABA2mRNA水平呈周期性变化,但不影响ABA的合成 9’-顺环氧类胡萝卜素双氧酶NCED 作用：转运到质体中切割裂解9-顺新黄质和9’-顺紫黄质转化形成黄质醛 VP14基因产物有裂解新黄质的作用 萎蔫过程中VP14的表达与ABA水平的升高成平行关系 在海棠根系中脂氧化酶(LOX)活性与ABA的积累一致,用LOX的专一抑制剂去甲愈创木酸(MDGA)抑制LOX活性,结果发现胁迫诱导的ABA被阻断 NCED的基因可能是一多基因家族 VP14?PaNCED1和PaNCED2 DCED为LOX的同工酶或同类酶,同样可裂解C40类胡萝卜素 因此NCED可能是ABA生物合成中最关键的酶? 醛氧化酶AO AO广泛存在于动物?微生物和植物中? 已经分离并鉴定出其特定的功能:如参与一些异源物的解毒,视黄酸合成等生理生化反应?高等植物存在的AO催化吲哚乙醛氧化形成吲哚乙酸? 现在认为AO影响AB