第八章：(1)细胞核和染色体.pptVIP

* * 细胞核 （1831年R. Brown） 数目：一个（通常）；双核（肝和心肌细胞）； 6~50个（破骨细胞）；数百个（骨骼肌细胞）。 位置：中央（生长发育期）；边缘（成熟细胞）。 第八章 细胞核与染色体 结构： ①核被膜（nuclear envelope） ②核仁（nucleolus） ③核基质（nuclear matrix） ④染色质（chromatin） ⑤核纤层（nuclear lamina）等部分。 功能：① 遗传和 ②发育。前者表现为通过DNA染色体的复制和细胞分裂，维持物种的世代连续性。后者表现为通过调节基因表达的时空顺序，控制细胞的分化，完成个体发育的使命。 细胞核的结构 第一节 核被膜 包被在核外的双层膜结构，形成核内特殊的微环境，保护DNA分子免受损伤，使 DNA的复制和RNA的翻译表达在时空上分隔开来。染色体定位于核膜上，有利于解旋、复制、凝缩、平均分配到子核。核被膜还是核质物质交换的通道。 一、核被膜是双层膜结构 由内核膜（inner nuclear membrane）、外核膜（outer nuclear membrane）和核周隙（perinuclear space）三部分构成。核被膜上有核孔与细胞质相通。 外核膜胞质面常附有核糖体，并与内质网相连，核周隙与内质网腔相通。外核膜上附着10nm的中间纤维intermediate filament，说明核是被内质网和中间纤维相对固定的。 核纤层（nuclear lamina） ： 位于内核膜的内表面，网络状，支持核膜。由核纤肽（lamin）和中间纤维构成，核纤肽分子量约60~80 kDa，在哺乳类和鸟类中可分为A、B两型。 核纤层的作用： 1．保持核的形态：用高盐溶液、非离子去污剂和核酸酶处理，剩余的核纤层仍能维持核的轮廓。此外，核纤层与核骨架以及穿过核被膜的中间纤维相连，使胞质骨架和核骨架形成一连续网络结构。 2．参与染色质和核的组装：核纤层在细胞分裂时呈现出周期性的变化。在间期核中，染色质（异染色质）在核周边锚定。在前期结束时，核纤层蛋白被磷酸化，核膜解体。其中B型核纤肽与核膜残余小泡结合，A型溶于胞质中。在分裂末期，核纤肽去磷酸化重新组装，介导了核膜的重建。 核纤层的结构 二、核孔复合体 核孔是细胞核与细胞质之间物质交换的通道。一方面核的蛋白都是在细胞质中合成的，通过核孔定向输入细胞核；另一方面细胞核中合成的各类RNA、核糖体亚单位需要通过核孔运到细胞质。 核孔由至少30种不同的蛋白质（nucleoporin）构成，称为核孔复合体（nuclear pore complex，NPC）。一般哺乳动物细胞平均有3000个核孔。细胞核活动旺盛的细胞中核孔数目较多，反之较少。如蛙卵细胞每个核可有37.7X106个核孔，但其成熟后细胞核仅150~300个核孔。（动态变化，解体和组装） HG Gallan和SG Tomlin于1949-1950在电镜下发现核孔 MLWatson于1959年对核孔复合体命名 核孔复合体外经120-150 nm，内径80-120 nm 抽提后的核孔复合体胞质面结构 抽提后的核孔复合体核质面结构 核孔是呈圆形或八角形（电镜下） ，结构似fish-trap，主要包括以下几个部分：①胞质环（cytoplasmic ring），位于核孔复合体胞质一侧，环上有8条纤维伸向胞质；②核质环（nuclear ring），位于核孔复合体核质一侧，上面伸出8条50-70 nm的纤维，纤维端部与端环（8个颗粒）相连，构成笼子状的结构；③转运器（transporter），核孔中央的一个栓状的中央颗粒；④辐（Spoke）：核孔边缘伸向核孔中央的突出物。 核孔复合体结构模型 三、核孔复合体的成分 推测30余种不同的多肽，1000多个蛋白质分子，统称为核孔蛋白(nucleoporin,Nup)。已在酵母中鉴定到30余种，在脊椎动物中鉴定到10余种。 Gp210位于孔膜区，功能包括：介导核孔复合体与核被膜连接；在介导核被膜融合形成复合体时起重要作用；在介导核质交换时起作用。 p62是一类功能性的核孔蛋白，可能直接参与核质交换。 四、核孔的功能（核质交换双向选择性亲水通道） 特殊的跨膜运输蛋白复合体，具有双功能，双向性。 （一）被动扩散 核孔有效直径10 nm左右，扩散速度与分子量成反比。小于5×103的可自由进入，大于60×103的球蛋白不能进入。 （二）主动运输 主动运