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镧对月季镉胁迫缓解效应的超弱发光研究
周文智
(德州学院生物系,山东德州 253023)
摘要: 镉(Cd)是生物毒性最强的重金属之一,土壤中过量的Cd易被植物吸收和积累,影响植物的生长、细胞分裂及代谢活动,造成农作物产量和品质下降。一定剂量的镧可以缓解镉对植物的毒害作用,使物的各项生理指标趋向于正常。本实验用镉和镧同时处理月季叶片,然后测定叶片的自发光和延迟发光的强度及SOD活性和MDA含量,初步研究了镧对月季镉胁迫的缓解作用的生理机制。
关键词:超弱发光; 镧; 镉; 月季
1 引言
1.1 镉对植物的胁迫作用
镉(Cd)是生物毒性最强的重金属之一。近年来,由于工业“三废”的排放,以及不合理的农业管理措施,导致土壤Cd污染日益严重。土壤中过量的Cd易被植物吸收和积累,影响植物的生长、细胞分裂及代谢活动,造成农作物产量和品质下降[1]。Cd对植物有较强的毒性。Cd在植物组织中含量达到1 mg/kg时,就对某些植物产生毒害,使植物表现出叶色减褪、植物矮化、物候期延迟的症状,导致植物生物产量下降,甚至死亡[10]。例如,Cd胁迫下小麦种子萌发、芽和根的伸长都受到抑制,生物量显著降低,株高分蘖减少,幼苗生长受到影响[5]。大麦受Cd污染后,种子萌发率和根生长速率下降,其毒害效应随处理浓度增大和时间延长而加剧。Cd影响植物的生长可能是由于Cd抑制细胞的分裂。Cd能导致植物细胞分裂出现障碍或不正常分裂,使细胞分裂周期延长,染色体断裂、畸变、粘连和液化[6,7]。用1.0mg.L-1 Cd处理蚕豆 能产生显著的染色体畸变效应[3] 。此外,Cd能抑制DNA和RNA合成酶的活性[4]。Cd还影响植物体基因组模板的稳定性而使DNA合成受阻[6]。而低浓度的Cd可能会促进细胞分裂,刺激RNA和蛋白质合成酶的活性进而促进植物生长[3]。
Cd还对植物细胞器有整体性的毒害作用
王逸群等[13]以不同浓度的Cd 处理水稻,对其叶肉细胞进行透射电子显微镜观察,发现随着Cd 浓度的提高,叶肉细胞中细胞核、叶绿体、线粒体受毒害逐渐加重,表现为叶绿体被膜受损,类囊体遭到破坏,细胞核核膜破裂,核仁消失,线粒体被膜结构受损,内嵴逐渐解体。Cd对叶绿体的破坏可能是由于Cd沉积在类囊体上,并与膜上蛋白体结合进而破坏叶绿体酶系统和阻碍叶绿体合成;对线粒体的破坏是由于Cd改变了线粒体膜的离子平衡,使钾离子从内腔渗透到外腔,并抑制线粒体膜上ATP酶的活性所致[8]引。Cd还影响细胞核膜结构的稳定性,高浓度的Cd使核内腔扩大、核膜皱折凹陷、核出现空泡和多个小核仁[8]。Cd对细胞器的影响主要是毒害细胞的膜系统,使其透性增加[11]。研究表明,植物细胞膜透性与Cd浓度呈显著正相关,即Cd浓度越大,对细胞膜的伤害越大[11]。其机理可能是Cd直接与膜蛋白的sH结合或与磷酸乙醇胺单分子层上的磷脂酰丝氨酸反应[25]。
镉影响植物的光合作用
Cd对叶绿素的合成和光合作用均有抑制作用,随着cd浓度增大,青菜和番茄叶绿素含量均减少,其中青菜叶绿素a/b值降低[11],而番茄的a/b值增大[21]。Van Assehe等[24]认为,导致叶绿素含量下降的原因是由于cd抑制原叶绿素酸酯还原酶活性,影响了氨基-γ-酮戊二酸的合成。而Stobart等[22]认为,叶绿素含量降低与合成叶绿素所需的酶受重金属破坏有关。此外,Cd还破坏植物的光合系统。慈敦伟等[2]研究发现,在Cd毒害下小麦叶片光系统I明显受损,气体交换参数和叶绿素荧光参数随着Cd浓度的升高而显著下降。杨丹慧等[16]的研究结果表明,Cd对光系统I和光系统Ⅱ均有影响,但对后者的影响更加显著。其机理是Cd使叶绿体类囊体膜中光系统Ⅱ捕光叶绿素蛋白质复合物LHCHⅡ的部分寡聚体解聚成单体,且总量减少[20]。但也有报道[14]指出,Cd对光系统Ⅱ的电子传递有抑制作用,而对光系统I并无影响。
1.1.3 镉影响植物的酶活性
Cd影响超氧化物歧化酶(S0D)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的活性。这3种酶都是植物清除体内过量的自由基,适应逆境胁迫的重要酶类,被统称为植物保护酶系统[17]。此外,Cd还抑制固氮酶、根系脱氢酶、淀粉酶、脱氧核酸酶、核糖核酸酶、硝酸还原酶、蛋白酶、多酚氧化酶、抗坏血酸过氧化酶、乳酸脱氢酶等多种酶的活性[17]。Cd可能是直接取代这些酶活性中心的金属元素Ca、Fe、zn或与酶的半胱氨酸残基结合,从而抑制这些酶的活性。Cd通过影响这些酶的活性,进而影响植物的氮代谢、呼吸作用、碳水化合物代谢和核酸代谢等多种代谢活动。
1.2 镧对镉胁迫的缓解作用
实验证据表明一定剂量(10 mg/ kg)La2+处理植物可以缓解镉的胁迫效应,使各指标均不同程度趋向正常[15]。郑海雷、周青等[18,19]研究表明,一定剂量
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