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生物化学 第16章 氨基酸代谢
3 转氨酶( Amino-transferases )催化α-氨基酸和α-酮戊二酸之间的可逆反应; 谷氨酸在氨基酸代谢(包括分解和合成)的大多数反应中是一个关键的中间物。它上面的α-氨基可以转移到许多α-酮酸上,生成相应的氨基酸 ? 比较脱氨基与氨基酸合成中的酶 第六节 氨 基 酸 的 生 物 合 成 一 氨基酸的生物合成的碳源 氨基酸的生物合成的直接碳源是α-酮酸。 有些生物能合成20种氨基酸的全部碳骨架,有些只能部分合成。 碳骨架的来源是糖酵解、磷酸戊糖途径和TCA循环的中间物。 不同生物利用这些中间物的能力是不同的,因而导致有些生物能合成20种全部氨基酸,有些只能部分合成。 柠檬酸循环 糖酵解 磷酸戊糖途径 二 氨基酸的生物合成的氮源 1 生物固氮作用: 某些微生物与豆科类植物共生的根瘤菌以及自生固氮菌等能固定空气中的氮还原形成氨。 固氮酶催化这一复杂反应: N2 + 8H+ +8e- + 16ATP + 16H2O → 2NH3 + H2 + 16ADP+ +16Pi 2 硝酸盐、亚硝酸盐还原为氨: 大多数植物和微生物含有硝酸盐还原酶和亚硝酸盐还原酶,能催化硝酸盐和亚硝酸盐还原为氨: NO3- + NADPH + H+ → NADP + + NO2- + H2O NO2- + 3NADPH + 4H+ → 3NADP + + H2O + NH3 3 氨基酸,酰胺类,嘌呤,嘧啶分解产生氨 反硝化作用 土壤细菌硝化 某些厌氧菌和 大多数植物还原 生物固氮作用,硝酸盐、亚硝酸盐还原作用 三 氨基酸的生物合成 Gluamate和Glutamine的合成是氨基酸合成中的最重要的过程。还原性的氮以NH3(或NH4+)的形式被同化。 1 谷氨酸脱氢酶(Glutamate dehydrogenase GDH)催化NH3 参入到α-酮戊二酸合成谷氨酸。 该酶催化的反应是可逆的,它催化合成谷氨酸的能力在不同生物中是不同的。在E.coli中,当过量的NH3存在时,该酶主要催化Glu的合成。在植物中,该酶的主要作用是催化谷氨酸的氧化脱氨基反应。 在哺乳动物中,该酶倾向于分解反应。 2 谷氨酰胺合成酶( Glutamine synthetase ,GS)是氨同化重要的酶 Gln是生物合成反应的氨基的供体,而且也是NH3的一种贮存形式。谷氨酰胺合成酶对氨有很高的亲和力,在低浓度的NH3的存在下即可起催化反应。因此,该酶是氨同化的很重要的酶。 实际上谷氨酰胺合成酶催化的反应是消耗谷氨酸的反应。 ? 谷氨酰胺合成酶是氮素代谢的关键控制部位 由于谷氨酰胺是许多代谢物的前体,因而谷氨酰胺在氮素代谢中起着主要的作用。谷氨酰胺合成酶的活性控制因而也是调节氮素代谢的关键酶。 哺乳动物谷氨酰胺合成酶(GS)可被α-酮戊二酸激活。 细菌GS由12个亚基组成。这个酶既受多种效应物别构调节, 9种别构抑制剂以累积方式反馈抑制该酶的活性。 NH3 NH4+ H+ OH- NH3比NH4+更易于穿过细胞膜而进入细胞,NH3与NH4+ 互变受肠液pH的影响。 分解代谢产生的氨(NH3)在中性pH下,大多数以NH4+形式存在。 临床应用:弱酸性透析液结肠透析 治疗高血氨症,而禁止使用肥皂液灌肠。 三 氨的转运: 氨(ammonia )NH3的质子化形式铵离子是一种弱(ammonium,NH4+),去质子化形式(NH3)是一种弱碱; (二)谷氨酰胺(glutamine,Gln)是重要的氨载体和氨转运形式: Glu + NH3 → Gln Gln + H2O → Glu + NH3 → 合成尿素 (一)葡萄糖-丙氨酸循环(Glucose-Alanine) 转运氨的有效途径: 肌肉象其它组织一样,在氨基酸降解时也会产NH3。 骨骼肌,腺嘌呤核苷酸脱氨基也会产生NH3, 这些NH3通过丙氨酸运送到肝脏——异生合成葡萄糖。 这一运送过程叫Glucose-Alanine Cycle。 肌肉中 NH4++α-酮戊二酸+NADPH +
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