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授课题目(教学章、节或主题):
第六章 植物体内有机物的运输
第一节 有机物运输的途径、速率和溶质
种类
一、运输途径
二、运输方向
三、运输的速率和溶质种类
第二节 韧皮部装载
一、韧皮部装载的途径
二、不同糖分的韧皮部装载
第三节 韧皮部卸出
一、同化产物卸出途径
二、依赖代谢进入库细胞
第四节 韧皮部运输的机理
第五节 同化物的分布
一、配置
二、分配 教学器材与工具 ?多媒体设施、黑板与笔 授课时间 第10周周一第1-3 节 教学目的、要求(例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次):
识记有机物运输的途径、速率和溶质种类。
理解韧皮部装载和韧皮部卸出的过程。
3、理解韧皮部运输的机理。
教学内容(包括基本内容、重点、难点): 基本内容
第六章 植物体内有机物的运输(Transport of organic matters in plant)
高等植物器官有较明确的分工,叶片是进行光合作用合成有机物的主要场所,植株各器官、组织所需要的有机物,主要是由叶片供应的。
有机物运输的途径、速率和溶质种类
一、运输途径(Pathway of transport)
通过环割试验,证明有机物运输是由韧皮部担任。至于具体运输细胞,通过示踪法试验得知,主要运输组织是韧皮部里的筛管和伴胞。这里介绍筛管和伴胞的结构
由于伴胞在起源上和功能上与筛管关系很密切,因此,常把它们称为筛分子-伴胞复合体(sieve element-companion cell complex)(图6-1)。
图6-1 成熟筛分子和伴胞的结构
成熟的筛分子无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体,但有质膜、线粒体、质体和光面内质网,所以筛管是活的,能输送物质。
伴胞与筛管分子来自共同的母细胞且邻接。伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。伴胞与筛管之间有许多胞间连丝(plasmodeomata),调节细胞与细胞之间大分子运输。伴胞把光合产物和ATP供给筛分子,它也可以进行重要代谢功能(例如蛋白质合成),但在筛分子分化时就会减弱或消失。胞间连丝有一紧压的内质网管道,叫做连丝微管(desmotubule),它把邻近细胞用内质网和胞质溶胶联系起来。连丝微管紧闭无空隙,是否真正代表通道,现尚未明白。连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白,球形蛋白之间又由另一种丝状蛋白相联系,分隔成8-10个微通道(mierochannel),可让直径为1.5-2.0nm以下的分子通过。(图6-2)。
图6-2 胞间连丝结构
伴胞有3种:1、通常伴胞有叶绿体,胞间连丝较少,2、传递细胞(transfer cell)的胞壁向内生长(突出),增加质膜表面积,且胞间连丝长且分支,增强物质运送筛分子,分布于中脉周围。3、居间细胞(intermediary cell)有许多胞间连丝,与邻近细胞(特别是维管束)联系,它能合成棉子糖和水苏糖等。
二、运输方向(Direction of transport)
有机物进入韧皮部后,可向上运输到正在生长的茎枝顶端、嫩叶或正在生长的果实;也同样可以沿着茎部向下运输到根部或地下贮藏器官。韧皮部中的物质也可以同时向相反方向运输。用14CO2及分别施于天竺葵(Pelargonium hortorum)茎的不同两端的叶片上,并将中间茎部的一段树皮与木质部分开,隔以蜡纸(图6-3)。经过12-19h光合作用后;测定各段的14C和32P放射性,结果发现韧皮部中皆含有相当数量的14C和32P(表6-1)。由此可见,韧皮部内的物质可同时作双向运输。同化物也可以横向运输,但正 常状态下其量甚微,只有当纵向运输受阻时,横向运输才加强。
表6-1 天竺葵茎中含14C的糖和32P的双向运输
图6-3 分别施用14C及32P观察有机物双向运输的装置
三、运输的速率和溶质种类(Solutes kinds and speed of transport)
借助放射性同位素示踪(isotope trace),可以看到,植物体内有机物运输速度比扩散速度还快,平均约100 cm?h-1,不同植物的有机物运输速度有差异,其范围在30-150 cm?h-1。同一作物,由于生育期不同,有机物运输的速度也有所不同,如南瓜幼龄时,同化产物运输速度较快(72 cm?h-1),老龄则渐慢(30~50 cm?h-1)。
研究有机物运输溶质种类较理想的方法,是利用蚜虫的吻刺法结合同位素示踪进行测定。蚜虫以其吻刺法插入筛管细胞吸取汁液,这可在显微镜下检查证明。当蚜虫吸取汁液时,用CO2麻醉蚜虫后,将蚜虫吻刺于下唇处切断,切口不断流出筛管汁液,可收汁液供分析用(图6-4)。
图6-4用蚜虫吻刺法吸取筛管汁液
汁液分析结果表明,在
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