第五章生物氧化研究.ppt

Metabolism Biological Oxidation 本章主要内容 新陈代谢总论 生物氧化 呼吸链 氧化磷酸化 维持生命活动的能量，主要有两个来源： 光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光 合作用将光能转变成生物能。 化学能：动物和大多数的微生物，通过生物 氧化作用将有机物质（主要是各种光合作用 产物）存储的化学能释放出来，并转变成生 物能。 第一节 新陈代谢总论 新陈代谢 (广义):是生物与外界环境进行物质交换和能 量交换的全过程。(狭义)：活细胞内进行的 一切化学反应。 第二节 生物氧化 一、概念 有机物（主要指糖、脂肪、蛋白质等）在生物 体内氧化分解成CO2和H2O水并释放能量的过程。 三、生物氧化与体外氧化的异同 相同点 生物氧化中物质的氧化方式有加氧、脱氢、失电子，遵循氧化还原反应的一般规律。 物质在体内外氧化时所消耗的氧量、最终产物（CO2，H2O）和释放能量均相同。 五、生物氧化的一般过程 第三节 呼吸链 一、概念 代谢物脱下的氢经过一系列传递体的传递，最后 与氧结合生成水的电子传递系统，称为电子传递链 (electron transfer chain)，由于消耗氧，故也叫呼吸链 (respiratory chain)。 二、呼吸链的组成 呼吸链组分排列顺序及氧化还原电位 能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。 1、鱼藤酮、安密妥等： 阻断部位是：FMA→CoQ。 2、抗霉素A： 阻断部位是： 细胞色素b→细胞色素c1。 3、CO、氰化物、叠氮化合物（N3-）： 阻断部位是：细胞色素aa3→O2。 第四节 氧化磷酸化 一、生物体内ATP的生成方式 2.氧化磷酸化 在呼吸链电子传递过程中偶联ADP磷酸化，生成ATP， 又称为偶联磷酸化。 二、氧化磷酸化偶联部位 1. P/O比值： 通过测定在氧化磷酸化过程中，氧的消耗与无机磷酸消耗之间的比例关系，可以反映底物脱氢氧化与ATP生成之间的比例关系。 每消耗一摩尔氧原子所消耗的无机磷原子的摩尔数称为P/O比值。 合成1molATP时，需要提供的能量至少为ΔG0‘=-30.5kJ/mol，相当于氧化还原电位差ΔE0’=0.2V。 因此，在NADH氧化呼吸链中有三处可以生成ATP，而在琥珀酸氧化呼吸链中，只有两处可以生成ATP。 三、氧化磷酸化偶联机制 氧化磷酸酸化作用与电子传递相偶联已经不存在任 何疑问，但是电子在传递链中究竟怎样从一个中间 载体到另一个中间载体的过程中促使ADP磷酸化，还 有许多未完全阐明的问题。共存在三种假说： 化学偶联假说 结构偶联假说 化学渗透假说 现有许多的证据支持化学渗透假说，并改称为化学 渗透学说。 1.化学偶联假说chemical coupling hypothesis 电子传递过程产生活泼的高能共价中间物，随后的裂解驱动氧化磷酸化作用。虽然在糖酵解中可看到这种情况，但在氧化磷酸化作用中一直未能找到任何一种活泼的高能中间产物。 2.构象偶联假说conformational coupling hypothesis 1964年Paul Boyer提出：电子沿电子传递链传递使线粒体内膜蛋白质组分发生构象变化，形成高能形式。这种高能形式通过ATP的合成而恢复其原来的构象，但未找到实验证据。 3.化学渗透假说chemical osmotic hypothesis 1961年英国生物化学家Peter Mitchell提出：电子传递释放出的自由能和ATP合成是与跨线粒体内膜的质子梯度相偶联，即电子传递的自由能驱动H+从线粒体基质跨过内膜进入到膜间隙，形成跨线粒体内膜的H+电化学梯度，该梯度的电化学电势（用ΔμH+表示）驱动ATP的合成。 质子梯度的形成 4.ATP合酶的组成和结构 线粒体内膜表面有一层规则地间隔排列着的球 状颗粒，称为ATP酶复合体/ATP合酶，是ATP合成的 场所。 结构： 头部：ATP合酶（F1）为亲水蛋白质，由?3?3???亚基组成，催化生成ATP。 柄部：棒状Pr，对寡霉素敏感（OSCP）寡霉素敏感相关蛋白，位于F0与F1之间，使ATP合酶在寡霉素存在时不能生成ATP。 基底部：疏水Pr，与内膜连接为疏水蛋白质，是镶嵌在线粒体内膜中的质子通道。 ATP合酶结构示意图 ATP合酶合成ATP的机制 美国科学家Boyer为解释ATP酶作用机理,提出旋转催化假说，认 为ATP合成酶β亚基有三种不同的构象，一种构象(L)有利于ADP和Pi结 合，一种构象(T)可使结合的