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大肠杆菌乳糖操纵子 LacZ (?半乳糖苷酶) 3510bp LacY (?半乳糖苷通透酶) 780bp LacA (?半乳糖乙酰酶) 825bp 结构基因 启动子 (P) ?TGTTGACATTT?ATTTGTTATAATG ?CAT? 6~9bp 4~7bp 操纵基因 (O) 5? 3? 识别部位 结合部位 乳糖操纵子 调节基因(R) 1040bp 操纵子:是由启动子、操纵基因以及由它所控制的一系列结构基因所构成的。 原核细胞基因的结构 (一)、原核生物基因组的特点 原核生物基因组都很小,如大肠杆菌,整个基因组由4.6×106bp组成,相对分子质量为2.4×109,大约包括3000~4000个基因。SV40病毒的分子量有3.0×106,含有?5个基因,而单链RNA病毒QB只含有4个基因。原核生物的基因组虽小,但其利用率很高,这表现在以下3个方面。 1.基因组的序列绝大部分是用来编码蛋白质的,只有极少部分不转录,而不转录部分通常是控制基因表达的序列。 2.存在着基因重叠的现象,即同一段DNA序列能携带2种不同的蛋白质的信息。 3.原核生物的基因是连续的,基本不存在内含子成分,因此在转录后不需要剪接加工。并且,绝大多数区域都无重复序列。 另外,原核生物基因组在其转录调控中的一大特点是存在有操纵子结构,即 DNA序列中功能相关的RNA或蛋白质基因往往前后排列在一起形成一个转录单位,从同一启动子开始转录形成一个多顺反子mRNA,再被分别表达成不同的RNA或蛋白质。 细菌基因组 在细菌中存在有两类DNA:一类是含有大量基因的DNA分子,称为细胞的染色体或基因组,另一类是质粒DNA分子,质粒携带的基因不妨碍细胞的生长。每个细菌细胞只含有一个染色体DNA,细菌染色体外裹着稀疏的蛋白质,这些蛋白质有些与DNA的折叠有关,另一些则参与DNA复制、重组及转录过程。大多数细菌 染色体DNA是环状的。细菌染色体的环化性使得在缺少端粒(telomere)的情况下,仍能够完整的复制。如大肠杆菌在一天内可以从一个单细胞增殖到每毫升 2×109~3×109个细胞的群体。大肠杆菌的基因组DNA为双股环状DNA,含有4000个以上基因,总长度为4.6×106碱基对, DNA的总长度为1100至1400μm,而大肠杆菌本身的长度只有几个微米,因此DNA必须折叠、凝聚以适应细胞的容量。这种折叠、凝聚的结构集中分布在称为核质体或拟核体(nucleotide)的区域。在核质体中DNA成分占80%,其余为RNA和蛋白质。小心地将大肠杆菌的DNA与它的大多数结合蛋白分离开,在电子显微镜下就可观测到这种核质体结构。 电子显微镜下E.coli染色体(4600kb)结构概图,细线表示DNA双螺旋结构 核质体由30~50个DNA环或结构域组成,这种环或结构域的末端被固定在核心区,由一些与细胞膜相连的蛋白质支撑着。环的大小为50~100kb,目前还不能确定这些环究竟是静态(static)还是动态(dynamic)的,这种固定是特定的还是随机的。 核质体最明显的特征之一是每个小结构域(domain)都有超螺旋结构,并在 每个小结构域的两端被蛋白质固定,因而使每一个小结构域保持相对独立性,这种结构可以阻止从DNA“切口”的一端连续不断地解旋到另一端。因此在核质体DNA中,一个切口的引入,只能造成DNA多环结构中的一个环解旋产生松弛性的DNA,从而保证了细菌核质体DNA的稳定性。 (二)原核细胞DNA的特点 1 结构简练:原核DNA分子的绝大部分是用来编码蛋白质的,只有非常小的一部分不转录。而且,这些不转录DNA序列通常是控制基因表达的序列。 2 存在转录单元:原核DNA序列中功能相关的基因丛集在基因组的特定部位,形成转录单元,它们可被一起转录为可翻译多个蛋白质的mRNA分子,这种mRNA叫多顺反子mRNA。 3 有重叠基因:在一些细菌和动物病毒中同一段DNA能携带两种不同蛋白质的信息。 重叠基因主要有以下几种情况: (1)一个基因完全在另一个基因里面。 (2)部分重叠。 (3)两个基因只有一个碱基对的重叠。 原核生物 真核生物 染色体数目 单条(单倍体) 多条(二倍体) 染色体组分 DNA和非组蛋白 DNA 组蛋白 非组蛋白 DNA存在形式 双链环状 双链线形 基因组大小
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