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- 2017-07-23 发布于湖北
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植物界的胎生概要1
植物界的胎生 胎生 胎生的调控 胎生的研究意义 胎生的起源 胎生的作用 存在的问题 胎生是一种早熟(precocious)现象。 胎生包括:真胎生(true vivipary, sexual offspring)与假胎生(pseudovivipary, apomictic or asexual offspring)。鳞芽或珠芽 Cryptovivipary(隐胎生) 胎生现象发生于近100种高等植物(40属23科),其中50%为真胎生。 真胎生植物多发生于潮间带滩涂及浅海; 假胎生植物多发生于极地、高山和干旱地区。 所有这些对于幼苗来说,都是非常恶劣的生境。 显胎生 隐胎生 假胎生 假真胎生(非胎生)(preharvest sprouting) 自然情况 突变体(水稻、小麦、拟南芥)(激素、信号传播途径等的改变) “假”真胎生 主要发生于热带水果 2、胎生的调控 Recalcitrant seed(顽拗型种子)。 许多重要经济植物属于顽拗型植物。 激素是植物繁殖体发育的主要调控者,同时在植物对环境的适应性方面也起了重要作用(Farnsworth, 2000)。 ABA(脱落酸)是控制植物生长及发育的5大关键激素之一。由于其调控植物气孔开张、落叶,所以与植物对环境的适应性息息相关。 内源激素GA(赤霉素)和ABA对种子胎生有重要的作用。 GA可使种子休眠解除;ABA能诱导种子休眠,抑制早萌发生。 人为改变植物脱落酸水平也可以调控种子脱水和休眠。 外源ABA的加入可以诱导人工培养胚、ABA缺失突变株、顽拗型种子脱水并提高耐脱水能力,同时抑制萌发(Xu Bewley, 1995)。 同样,在胚发育早期外加ABA抑制剂也可以诱导种子提早萌发(Xu Bewley, 1995 )。 用ABA合成抑制剂处理发育的玉米种子,可促进未成熟种子提早萌发,也可使成熟种子失去休眠。 拟南芥种子发育过程中,ABA参与休眠的启动。拟南芥ABA缺失型(aba) 突变体的种子失去休眠;ABA不敏感型(abi)突变体的种子具有正常含量的内源ABA,但种子不休眠,表现和aba 突变体相似[4]。 ABA对种子萌发和萌发后的与贮藏物代谢有关的某些酶活性有抑制作用。在大麦糊粉层中,ABA不仅阻碍a-淀粉酶的积累,而且抑制GA调控的相关转录, 已知与萌发相关的许多酶(如a-淀粉酶、磷酸酶、β-葡聚糖酶等)的表达受GA调节[5]。 玉米种子的胎生突变属隐性突变,由vp基因(vp1-vp9)控制。纯合vp 植株产生的种子出现胎生。 3、研究胎生的意义 植物的繁殖过程是研究被子起源与演化的关键环节,植物对外界环境适应机制的核心内容,种群动态的决定性因素(Farnsworth, 2000)。 胎生-顽拗型-不耐脱水-不耐(生理)干旱 最典型、最彻底的胎生者(红树植物)的胎生繁殖体落地后怎么适应潮间带高盐生境导致的生理干旱? 林下胚轴成活情况 高盐、淹水、波浪冲击及繁殖体需要随海流的长距离散布等不利环境条件,使得红树植物幼苗发育阶段显得尤为关键。 红树科(Rhizophoraceae)共有16个属,生长于海岸潮间带的4个属均有胎生现象,而生长于陆地的12个属均不具有胎生现象。 深入红树植物的胎生现象,在植物生理、生态、形态、系统演化方面均具有重要的理论价值。 红树植物也成为研究植物胎生现象的适应、起源、演化的模式植物。 4、胎生的起源 具有胎生现象的植物是否具有共同的起源? 红树植物的生境是一古老的生境,许多种子植物具有红树植物原始的特征。胎生现象是地质历史时期环境高度均一性的结果(Cridland, 1964; Guppy, 1906; Raymondand Phillips, 1983). 甚至有人认为被子植物均起源于海岸带(Retallack and Dilcher,1981)。 主流的观点认为红树植物的胎生现象是协同进化的结果,而不是古老性状的残遗留(Shi et al, 2005)。 在潮间带湿地中,高盐、潮水冲击、土壤缺氧等恶劣环境,使得繁殖体扩散到 “更好的”安家场所可能性很小,由此使得休眠失去作用(Elmqvist Cox, 1996)。 湿地环境的自然选择不能完全解释胎生现象(Farnsworth , 2000)。 胎生现象发生于具有不同起源的多科属植物,有单子叶植物,也有双子叶植物。灌木、棕榈、藤本、草本植物、附生植物、乔木。没有共同的祖先,是多起源的(Farnsworth,2000; Shi et al, 2005)。 单纯的对胎生繁殖体结构的研究不能回答胎生现象是否多起源的(Farnsworth,2000; Guppy, 1906; Van der Pijl, 1983)。 Shi等(2005)大量植物18SrRNA、rbcL和ma
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