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第四章 视觉过程 感受器的一般生理特性 视觉过程 视知觉 第一节 感受器的一般生理特性 感受器的换能作用 把作用于它们的各种有效刺激转变为相应的传入神经纤维上的动作电位或锋电位，这种现象称为换能作用。 感受器的适宜刺激　　用某种能量形式的刺激作用于某种感受器时，只需要极小的强度(即感觉阈值)就能引起相应的感觉。这一能量刺激形式或种类就称为该感受器的适宜刺激(adequate stimulus) 感受器的编码作用　　感受器把刺激所包含的环境条件变化的信息也转移到了动作电位的序列和组合之中，这一过程称为编码作用。 　　不同性质的感觉的引起，不但决定于刺激的性质和被刺激的感受器，还决定于传入冲动所到达的大脑皮层的终端部位。刺激强度可以通过神经冲动发放的频率及其兴奋的神经纤维的数目多少来编码。 感受器的适应现象　　当刺激作用于感受器时，经常看到刺激虽然仍在继续作用，但神经纤维上的传动频率已开始下降，这一现象称为感受器的适应。 第二节 视觉过程 一 视网膜的结构特点 视网膜的细胞层次色素细胞层感光细胞层双极细胞层节细胞层 视网膜中的视觉感受器人类的视网膜内存在四种光感受器：视杆细胞和三种视锥细胞。视杆细胞中的视色素称为“视紫红质”(rhodopsin)，人们曾经从视锥细胞为主的一些鸟类(如鸡、鸽)视网膜中提取出了视色素，命名为“视紫蓝质” (iodopsin)   双极细胞：感受野明显地呈现中心和周边区相拮抗的同心圆结构。双极细胞被区分为给光中心(on—中心)双极细胞和撤光中心(off—中心)双极细胞两种类型。前者对感受野中心的光刺激产生兴奋；后者则对感受野中心的光刺激产生抑制。同时照射中心和周围，前者以兴奋为主，后者以抑制为主。 神经节细胞：视网膜的输出神经元。分为小细胞（P）和大细胞（M）。神经节细胞的感受野也有on—中心细胞和off—中心细胞之分。视觉感受野的概念：能够引起某个视觉神经元发生反应的视网膜区域 二 视锥系统与颜色视觉 （ 1）Young-Helmholtz的三原色理论 （2）Hering (1874)的色觉对立机制理论 （3）色觉机制的现代观点  认为颜色视觉过程可以分为几个阶段：第一阶段，视网膜有三种不同的视锥细胞，它们各有独立的视色素能够选择地吸收不同波长的可见光，同时每一物质又可单独地产生白—黑反应——在强光下产生白的反应，无光刺激时产生黑的反应。 第二阶段，颜色信息由视锥细胞向视觉中枢传递过程中，上述三种反应又重新组合，形成三对拮抗的反应，即红—绿、黄—蓝、白—黑反应。 第三阶段，在皮层上产生颜色感觉。  三 外侧膝状体在视觉信息平行处理中的作用 1 On—中心和off－中心细胞　　外侧膝状体神经元的感受野与神经节神经元具有相似特点：同心圆构型，中心—周围拮抗，可以分为on—中心细胞和off—中心细胞 2 共6层细胞：上面4层为小细胞层（P层），下面2层为大细胞层（M层）。2、3、5层接受来自同侧眼颞侧视网膜的投射，1、4、6层接受来自对侧眼鼻侧视网膜的投射。外侧膝状体分离的左、右眼信息分别投射到视皮层左、右眼优势柱，与其对应的眼优势细胞产生联接。 四 视皮层功能构筑与视觉信息平行处理 视皮层分区　　枕叶、顶叶、颞叶和部分额叶。具有视觉功能的皮层区域的总和约占大脑新皮层总面积55％。17区－ V1 、18区－ V2、V3 、19区－V4、V5。V1被称为纹状皮层(striate cortex)。也称为初级视皮层。V2也称次级视皮层。V5也称作中颞区(middle temporal，简称MT区)。 视皮层神经元感受野(1)感受野的类型 视皮层17区中有一小部分神经元感受野也是同心圆构型。然而，大多数细胞的感受野是有方向性的狭长带状，这些细胞按照感受野特征又分为简单细胞和复杂细胞。 简单细胞(simple cell) ：感受野面积小，直线型，分为开反应和闭反应。 复杂细胞(complex cell) ：复杂细胞的感受野较大，长方形，不能区分开反应和闭反应，对运动方向敏感 有端点（简单或复杂）的细胞：光带长度超过一定限度时，这类细胞的反应反而减弱，甚至有的细胞可能对长光带完全没有反应。其总的感受野由兴奋区和一端或两端的抑制区构成。  美国科学家Hubel和Wiesel已经发现，在大脑视觉皮层中，具有相同图像特征选择性和相同感受野位置的众多神经细胞，以垂直于大脑表面的方式排列成柱状结构——功能柱。 在皮层任意一个直径大约lmm的小区域内，所有的各类神经元的感受野常常具有某种程度的重叠，并具有所有可能的朝向。将初级视皮层的基本功能单位看