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物质的跨膜运输与信号传递 - 长江大学
内膜系统与蛋白质分选和膜运输 内膜系统与膜运输 第八章内膜系统与蛋白质分选和膜运输 细胞质膜系统及其研究方法 内质网 高尔基体 溶酶体 细胞的分泌与内吞作用 小泡运输的分子机制 细胞质膜系统及其研究方法 膜结合细胞器的种类和功能 内膜系统与蛋白质分选(protein sorting) 内膜系统的研究方法 膜结合细胞器的种类和功能 关于真核细胞中具有膜结构的细胞器的总体描述通常有三个概念: 膜结合细胞器(membrane-bound organelles)或膜结合区室(membrane -bound compartments):指细胞质中所有具有膜结构的细胞器。由于它们都是封闭的膜结构,内部都有一定的空间,所以又称为膜结合区室。 细胞质膜系统(cytoplasmic membrane system):细胞内那些在生物发生上与质膜相关的细胞器, 显然不包括线粒体、叶绿体和过氧化物酶体,因为这几种细胞器的膜是逐步长大的,而不直接利用质膜。 内膜系统(endomembrane systems):指内质网、高尔基体、溶酶体和液泡(包括内体和分泌泡)等四类膜结合细胞器, 因为它们的膜是相互流动的, 处于动态平衡, 在功能上也是相互协同的。广义上的内膜系统概念也包括线粒体、过氧化物酶体、细胞核等细胞内所有膜结合的细胞器。 膜结合细胞器种类与数量 原核细胞内只有一个区室就是胞质溶胶(cytosol)。 真核细胞内有许多膜结合的区室,但与胞质溶胶相比, 所占比例都很小。 膜结合细胞器的功能 膜结合细胞器在细胞内的分布 如何理解膜结合细胞器在细胞内是按功能、分层次分布的? 内膜系统的动态性质 内膜系统的最大特点是动态性质, 内膜系统中的结构是不断变化的,其各自的位置是处于流动状态。 内膜系统将细胞中的生化合成、分泌和内吞作用连接成动态的、相互作用的网络。 内膜系统与蛋白质分选(protein sorting) 蛋白质是由核糖体合成的,合成之后必须准确无误地运送到细胞的各个部位。在进化过程中每种蛋白形成了一个明确的地址签(address target), 细胞通过对蛋白质地址签的识别进行运送, 这就是蛋白质的分选。 细胞中蛋白质的运输有两种方式:共翻译运输和翻译后运输,内膜系统参与共翻译运输,是分泌蛋白质分选的主要系统。 为什么说蛋白质的合成和分选运输是细胞中最重要的生命活动之一? 蛋白质分选定位的时空概念 合成的蛋白质何时转运? 蛋白质的合成分选有两种情况:先合成、再分选(翻译后运输),或一边合成一边分选(共翻译运输) 。 合成蛋白质在细胞中定位空间及转运中所要逾越的空间障碍是什么? 细胞中各部位(包括细胞质)中的蛋白质都是来自胞质溶胶。 蛋白质分选定位的空间障碍及运输方式 从蛋白质定位的细胞内空间部位结构来看,可分为三种类型: ①没有膜障碍的,如胞质溶胶,包括胞质溶胶中的细胞骨架蛋白和各种酶及蛋白分子; ②有完全封闭的膜障碍,如线粒体、叶绿体、内质网、高尔基体等; ③有膜障碍,但是膜上有孔,如细胞核。 根据三种不同的空间障碍, 合成的蛋白质通过三种不同方式进行运输定位。 核孔运输(transport through nuclear pore) 胞质溶胶中合成的蛋白质穿过细胞核内外膜形成的核孔进入细胞核,被运输的蛋白需要有核定位信号。 跨膜运输(across membrane transport) 胞质溶胶中合成的蛋白质进入到内质网、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等则是通过跨膜机制进行运输的,需要膜上运输蛋白(protein translocators)的帮助,被运输的蛋白要有信号肽或导肽。 小泡运输(transport by vesicles) 蛋白质从内质网转运到高尔基体以及从高尔基体转运到溶酶体、分泌泡、细胞质膜、细胞外等则是由小泡介导的,这种小泡称为运输小泡(transport vesicles)。 膜结合细胞器的三种运输机制 信号序列指导蛋白质的正确运输 信号序列在蛋白质分选中的作用 信号序列决定蛋白质的正确运输方向; 引导序列对所引导的蛋白质没有特异性。 信号序列特性 通常为15-60个氨基酸长度,位于新生肽的N端。通过基因工程的方法证明信号序列指导的蛋白质运输和定位对蛋白质没有特异性,但不同的膜结合细胞器具有不同的蛋白质定位的信号序列。 信号序列的类型 根据信号序列运输方向的不同分为三种类型: 入核信号指导核蛋白的运输; 引导肽指导线粒体、叶绿体和过氧化物酶体蛋白的运输; 信号肽则指导内膜系统的蛋白质运输。 膜结合细胞器和内膜系统的研究方法 通过差速离心分离微粒体 用突变体研究内膜系统的功能 与分泌相关的不同酵母突变体 内质网(endoplasmic reticulum, ER) 形态结构 内质网是由一层
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