蔬菜高温逆境生理探究进展.docVIP

蔬菜高温逆境生理探究进展摘要：高温是影响当前农业生产的主要不利环境因子之一。根据高温胁迫下植物的生理机制研究，综述了蔬菜在高温逆境下渗透调节、光合作用、呼吸作用、生物膜的稳定性、热激蛋白的变化情况和其耐热性的机制，以及植物体内信号物质脱落酸(ABA)等对高温胁迫的响应。最后就今后这方面研究方向提出了思考，供中国科研工作者参考，并期望对提高国内蔬菜遗传研究与育种利用水平有所帮助。 关键词：蔬菜；高温逆境 温度是制约蔬菜产量和品质的主要环境因子。特别是设施园艺的迅速发展，使得我国许多地区春夏之交时的温室和塑料大棚内高温危害日益突出。研究蔬菜高温伤害及其生理生化基础，将有助于采取相应措施减轻高温危害，为植物的生长创造有利条件。为此，本文对蔬菜高温逆境下生理生化变化及一些相关研究进展作一综述，以期为蔬菜育种提供一些理论依据。 　1　渗透调节与水分变化 渗透调节是植物耐热和抵御高温逆境的重要生理机制，高温胁迫诱发细胞脱水是高温伤害的重要原因。叶陈亮等发现耐热大白菜较不耐热品种在高温下失水较少，束缚水与自由水的比值大，蒸腾速率增加较少。有学者对萝卜高温胁迫下自由水／束缚水比值与死株率对比分析，结果表明二者呈极显著正相关。 2　光合作用 光合作用是植物物质转换和能量代谢的关键，温度逆境对其影响很大。经高温胁迫后，菜豆叶片光合作用普遍受到抑制，受抑程度因耐热性而异。解除高温后光合速率又有一定回升，不耐热品种的光合速率下降明显而回升缓慢。高温下菜豆因类囊体结构的重组导致光合系统I的应激性增加，诱导了环式电子传递增加而NADP降低，从而限制了C02的同化，降低了光合能力。高温逆境胁迫后非气孔因素是净光合速率(Pn)降低的主要原因。Abar-Tsur等对番茄耐热品种“Saladette”和热敏感性品种“Roma”VF进行35～40℃的高温处理，发现二者C02补偿点均被提高，但前者CO2固定能力较后者高出25％～30％。同一材料14CO2同位素示踪显示，虽然高温下二个品种叶片同化效率和碳水化合物输出效率均降低，但耐热品种降低幅度小于热敏品种，这也是耐热品种能够抵抗高温逆境的重要原因之一。 笔者认为在关注高温逆境下光合作用变化的同时，实质是高温对细胞结构的影响。甘蓝耐热品种“夏光甘蓝”在高温胁迫下，叶肉细胞的结构基本保持正常状态和完整性。而感热品种“京丰甘蓝”叶肉细胞的超微结构则发生明显的变化，叶绿体被膜出现不同程度的断裂，解体，类囊体片层松散，排列紊乱，基质片层模糊不清。换言之，高温对细胞结构的影响程度取决于植物耐热性的强弱。与呼吸作用器官线粒体相比，叶绿体结构更易受高温刺激破坏。 3　呼吸作用 温度之所以影响呼吸速度，主要是影响呼吸酶的活性。司家钢等发现，高温胁迫在不同程度上降低了大白菜各个品种的呼吸强度，且耐热性越弱，降低幅度越大。相反，对黄瓜耐热品种津杂2号和感热品种中农11号进行高温处理发现，二者呼吸速率均显著增强，但前者增幅明显小于后者。表明耐热品种较感热品种在高温下可减少因呼吸增强对有机物的消耗，维持代谢平衡。由此看来，一方面高温直接影响酶的活力，使呼吸强度降低，另一方面呼吸作用又可以降解、解除高温胁迫下体内一些有害物质，减轻高温逆境为害。 4　细胞膜热稳定性及保护酶系统变化 Martireau等认为植物在高温胁迫下的膜伤害与质膜透性的增加是高温伤害的本质之一。高温打破了细胞内超氧自由基、羟自由基、丙二醛的产生与消除间的平衡，造成超氧自由基、羟自由基、丙二醛的积累，引起膜蛋白与膜内脂的变化，从而改变膜透性，对植物造成高温伤害。吴国胜等用电解质透出率为50％时的50℃热致死时间来反映不同耐热性大白菜品种叶片细胞膜热稳定性差异，其结果与田间试验耐高温性相符。多数研究者通过电导率测量电解质的渗透量来评价高温下植株的相对热伤害程度，以此作为鉴定植物耐热性指标。大量试验表明，高温下细胞膜系统的稳定性与植物的抗热性呈正相关。 植物酶促防御系统是消除自由基的重要酶，其可以减轻膜脂过氧化程度，保持膜系统的稳定性。黄瓜、萝卜在高温胁迫下叶片中SOD活性下降，造成膜脂过氧化作用加剧，使膜系统进一步受到伤害。大白菜、黄瓜在高温下POD活性均下降，其可能与易受膜脂过氧化产物MDA的抑制及高温对酶的亚铁原叶琳基的破坏有关。 5　可溶性蛋白质 高温逆境下氮素代谢失调是影响植物正常生长的重要原因。耐热种类或品种在高温下能保持较高的蛋白质合成速率和较低的蛋白质降解速率。周莉娟等选用耐热品种律杂2号和不耐热品种中农11号高温处理发现，二个品种可溶性蛋白质含量显著低于常温时含量，且后者降幅为前者的2倍。耐热品种在解除高温胁迫后，蛋白质合成能力恢复较快。叶陈亮等在大白菜上也发现耐热品种较不耐热