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第八章微生物生态22010
一. 碳素循环 碳素是构成生命体的最基本元素之一 碳素循环的主体是在CO2和有机碳之间发生,且相对于其它几种主要元素如氮、磷、硫素循环,循环周转的速率是非常快的,周转量也是非常之大的。据统计,全球生物每年要从大气中吸收1.2~1.8×1011 吨CO2,约占空气中CO2总含量的1/20。也就是说,大约每20年,碳素就要在大气和生物间循环一次。 在碳素的生物地球化学循环中,碳素的固定是由生产者来完成的,地球上的主要生产者是绿色植物,特别是在陆生环境中,绝大部分CO2是由绿色植物固定的。但在水生环境中,藻类和细菌则是主要的生产者。比如蓝细菌,红螺菌。 1)? 淀粉的微生物分解 淀粉是植物细胞中的贮存性多糖物质,主要分布于植物的种子、块根和块茎中。淀粉是由很多葡萄糖分子聚合而成的大分子,有直链淀粉和支链淀粉两种。直链淀粉一般是由500个左右的葡萄糖分子通过α-1,4糖苷键连接而成的长链;支链淀粉是由600个或更多葡萄糖分子构成,带有分枝,由α-1,4糖苷键形成主杆和分枝,主杆和各分枝间以α—1,6糖苷键相连接。 2)纤维素的分解 纤维素是植物细胞壁的主要成分,是自然界中生物量总量最大的碳水化合物,一般植物茎杆中的纤维素含量占总干重的25~40%,乔木中纤维素的含量可达干重的50%。 除担子菌外,还有很多能分解木质素的微生物。真菌有乳酸镰孢霉(Fusarium lactis)、雪腐镰孢霉(Fusarium nivale)、木素木霉(Trichoderma lignonum)、交链孢霉(Alternaria)、曲霉(Aspergillus)、青霉(Penicillium)等属中的一些种。细菌中有假单孢菌(Pseudomonas)、节杆菌(Arthrobacter)、黄杆菌(Flavobacterium)和小球菌(Micrococcus)等属中的一些菌株。放线菌中有链霉菌(Streptomyces)、诺卡氏菌(Nocardia)等属中的一些种。 CH3(CH2)nCH3→CH3C(CH2)nCH2OH→ CH3C(CH2)nCHO→CH3(CH2)nCOOH→β—氧化? 秸秆还田的意义 中国是一个农业大国,每年都有大量的农作物秸秆产生,据统计,仅河南每年夏秋两季,作物秸秆产量超过300 亿kg. 传统上,秸秆多作为农村薪材或以堆积、荒烧等形式倾入环境空间,造成了资源的浪费和环境污染,铁路、国道沿线、飞机场附近,秸秆的焚烧影响交通和航班的正常运行. 城市郊区焚烧秸秆,造成城区的大气污染,给市民的生活、工作和身心健康都造成了很大危害. 秸秆还田是治理荒烧的一个有效措施. 但由于秸秆的难降解特性,使秸秆还田带来的土壤棚架、失墒、C/ N 失衡和死苗等问题无法得到解决. 因此,秸秆还田后的快速腐熟问题成为秸秆还田顺利推广的制约因素 秸秆还田的关键因素 秸秆的主要成份是纤维素、本质素和半纤维素,其腐熟的过程也就是秸秆中该类物质的酶解过程. 所以,解决问题的关键就是找到一种或几种能够快速降解秸秆的微生物,在秸秆破碎,埋入地下时配合其他营养物质制成快速腐熟剂,使秸秆在短时间内腐熟,达到不影响作物播种生长、节约化肥用量、增加作物产量的目的. 二. 氮素循环 氮素以分子氮(N2)、无机氮(NH4+-N、NO3—-N和NO2—-N)和有机氮形式存在。分子氮(N2)存在于大气中,占大气体积达到79%,总质量达到3.8×1015吨;无机氮(NH4+-N、NO3—-N、NO2—-N)以沉淀物(如水成岩、煤和海底沉积物)形式存在,其总量大大超过了空气中的氮素,达到了194×1015吨;有机氮存在于生物残体和土壤中,含量约有8.5×1011吨。 1. 生物固氮 能进行固氮作用的微生物叫做固氮微生物或固氮菌。已经确定的固氮微生物包括古细菌、真细菌、放线菌和蓝细菌共有80余个属,这些微生物均为原核微生物,至今还未发现能固氮的真核微生物。 生物固氮机理 固氮反应及其基本条件 固氮的基本反应 N2 + 8e + 8H+ + nATP + Nase(固氮酶) 2NH3 + H2 + nADP + nPi 固氮酶的固氮催化机理 (1)、能量、电子供体、电子载体 ATP来源:光合磷酸化、氧化磷酸化、底物磷酸化等; 电子载体:铁氧化还原蛋白(Fd)、黄素氧化还原蛋白(Fld); 电子供体: NADH2 Fd NADPH2 Fld (2)、防氧保护机制 呼吸保护:通过较强的呼吸作用降低氧气浓度,使氧气处于非抑制水平; 构象保护:不失活,但不具固氮活性; 通过一定的形态、结构防止O2的影响:如形成荚膜、异形胞、根瘤等。 根瘤中有一种红色含铁蛋白—豆血红蛋白(leghemoglobi
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