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Chapter 9 内膜系统与蛋白质分选和膜运输 9.1 内膜系统概述 9.1.1 内膜系统与膜结合细胞器 1. 内膜系统(endomembrane systems) 内膜系统是指内质网、高尔基体、溶酶体和液泡(包括内体和分泌泡)细胞核等类膜结合细胞器, 因为它们的膜是相互流动的, 处于动态平衡, 在功能上也是相互协同的。广义上的内膜系统概念也包括线粒体、叶绿体、过氧化物酶体等细胞内所有膜结合的细胞器。 . 膜结合细胞器(membrane-bound organelles)或膜结合区室(membrane-bound compartments) 指细胞质中所有具有膜结构的细胞器,包括细胞核、内质网、高尔基体、溶酶体、分泌泡、线粒体、叶绿体和过氧化物酶体等。由于它们都是封闭的膜结构,内部都有一定的空间,所以又称为膜结合区室。 ①胞质溶胶 代谢的主要场所；蛋白质合成部位 ②细胞核 基因组存在场所，DNA和RNA的合成地 ③内质网 大多数脂的合成场所，蛋白质合成和集散地 ④高尔基体 蛋白质和脂的修饰、分选和包装 ⑤溶酶体 细胞内的降解作用 ⑥内体 内吞物质的分选 ⑦线粒体 通过氧化磷酸化合成ATP ⑧叶绿体 进行光合作用 ⑨过氧化物酶体 毒性分子的氧化 4. 内膜结构特点与动态性质 ①独立性 A 内膜封闭的区室 B 执行独立的功能 ②动态性质 A合成途径: 分泌性蛋白与脂的合成和加工 内质网 高尔基体 B 分泌途径：内质网上合成的蛋白质和脂 出芽小泡向外运输 C内吞途径：细胞外的物质吞进内体和溶酶体 内膜系统的动态特性：内膜系统将细胞中的生化合成、分泌和内吞作用连接成动态的、相互作用的网络。在内质网合成的蛋白和脂通过分泌活动进入分泌小泡运送到工作部位(包括细胞外);细胞通过内吞途径将细胞外的物质送到溶酶体降解。 ５. 内膜系统的进化 ①起因∶ A 遗传信息的扩大 B 体积的增大 C 表面积与体积比值失调 D 物质代谢速度受限 ② 对策:细胞内部结构区域化 ③ 途径： A 内共生途径 B 细胞质膜内陷途径。 6. 内膜系统的生物学意义 ①内膜系统中各细胞器膜结构的合成和装配是统一进行的，保证了膜结构的一致性。② 在细胞内形成了一些特定的功能区域和微环境。③ 通过小泡分泌的方式完成膜的流动和特定功能蛋白的定向运输，保证了内膜系统中各细胞器的膜结构的更新和一些具有杀伤性的酶类在运输过程中的安全。④ 细胞内的许多酶反应是在膜上进行的，内膜系统的形成，使这些酶反应互不干扰。⑤ 扩大了表面积，提高了表面积与体积的比值。⑥区室的形成相对提高了重要分子的浓度，提高了反应效率。 9.1.2 内膜系统的研究方法 电子显微镜能够获得高度清晰的细胞内膜系统的结构，但是不能研究单个膜结合细胞器的结构和功能。 ①放射自显影术(autoradiography) 胰腺系统中胰泡细胞具有最发达的内膜系统， 主要功能是合成消化酶类。 使用放射自显影技术证明了蛋白质分泌起始于内质网，经高尔基体到达细胞外。 ②差速离心分离亚细胞组分与功能分析 微粒体(microsomes)分离 放射自显影技术证明了分泌蛋白合成的起始部位，但不能证明合成分泌蛋白的是何种细胞器。Albert Claude和Christian De Duve发展了细胞组份分离技术，分离到了具有蛋白质合成和分泌功能的结构。这些结构称为微粒体。 用机械匀浆将细胞破碎，各种膜细胞器破碎，并且重新自我融合形成各种球形膜泡，通过较高速度离心除去细胞核、线粒体、过氧化物酶体等细胞器。 收集悬浮液再用较低速度离心，然后用电子显微镜检查离心后分开的两部分结构。发现上层的囊泡表面是光滑的，沉淀下的囊泡表面有核糖体颗粒。 ③ 突变体使用 9.1.3 蛋白质分选 蛋白质是由核糖体合成的，合成之后必须准确无误地运送到细胞的各个部位。在进化过程中每种蛋白形成了一个明确的地址签(address target)， 细胞通过对蛋白质地址签的识别进行运送， 这就是蛋白质的分选(protein sorting)。 1. 细胞中蛋白质的运输有两种方式: 共翻译运输和翻译后运输 内膜系统参与共翻译运输，是分泌蛋白质分选的主要系统。 2. 细胞质中蛋白质合成和空间定位 细胞中各部位(包括细胞质)中的蛋白质都是来自胞质溶胶，内质网以上的细胞器，包括细胞核、线粒体、过氧化物酶体和质体所需蛋白是由胞质溶胶直接运送的。内质网以下的各种细胞器，包括内质网、高尔基体、溶酶体、内体、分泌泡、细胞质膜以及细胞外基质等所需的蛋白质虽然起始于胞质溶胶，但要经过内质网和高尔基体的中转。 3. 蛋白质定位的细胞内空间部位 没有膜障碍的，如胞质溶