糖的分解代谢(catabolism of carbohydrate) 一、糖酵解途径(glycolytic .docVIP

糖的分解代谢(catabolism of carbohydrate) 一、糖酵解途径(glycolytic pathway) 糖酵解途径是指细胞在胞浆中分解葡萄糖生成丙酮酸(pyruvate)的过程，此过程中伴有少量ATP的生成。在缺氧条件下丙酮酸被还原为乳酸(lactate)称为糖酵解。有氧条件下丙酮酸可进一步氧化分解生成乙酰CoA进入三羧酸循环，生成CO2和H2O。 （一）糖酵解过程 糖酵解分为两个阶段共10个反应，每个分子葡萄糖经第一阶段共5个反应，消耗2个分子ATP为耗能过程，第二阶段5个反应生成4个分子ATP为释能过程。 1. 葡萄糖的磷酸化(phosphorylation of glucose) 进入细胞内的葡萄糖首先在第6位碳上被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose 6-phophate, G－6－P)，磷酸根由ATP供给，这一过程不仅活化了葡萄糖，有利于它进一步参与合成与分解代谢，同时还能使进入细胞的葡萄糖不再逸出细胞。 2. 6-磷酸葡萄糖的异构反应(isomerization of glucose-6-phosphate) 由磷酸己糖异构酶(phosphohexose isomerase)催化6-磷酸葡萄糖(醛糖aldose sugar)转变为6-磷酸果糖(fructose 6-phosphate,F-6-P)的过程，此反应是可逆的。 3. 6-磷酸果糖的磷酸化(phosphorylation of fructose 6－phosphate) 此反应是6磷酸果糖第一位上的C进一步磷酸化生成1,6－二磷酸果糖，磷酸根由ATP供给，催化此反应的酶是磷酸果糖激酶1(phosphofructokinase l,PFK1)。 4. 1,6—二磷酸果糖裂解反应(cleavage of fructose1,6-di/bisphosphate) 醛缩酶(aldolase)催化1,6-二磷酸果糖生成磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛，此反应是可逆的。 5. 磷酸二羟丙酮的异构反应(isomerization of dihydroxyacetonephosphate) 磷酸丙糖异构酶(triose phosphate isomerase)催化磷酸二羟丙酮转变为3－磷酸甘油醛，此反应也是可逆的。 到此，1分子葡萄糖生成2分子3-磷酸甘油醛，通过两次磷酸化作用消耗2分子ATP。 6. 3-磷酸甘油醛氧化反应(oxidation of glyceraldehyde 3-phosphate) 此反应由3-磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde 3－phosphatedehydrogenase)催化3-磷酸甘油醛氧化脱氢并磷酸化生成含有1个高能磷酸键的1,3－二磷酸甘油酸。本反应脱下的氢和电子转给脱氢酶的辅酶NAD+生成NADH+H+，磷酸根来自无机磷酸。 7. 1,3－二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应 在磷酸甘油酸激酶(phosphaglycerate kinase,PGK)催化下，1,3－二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸，同时其C1上的高能磷酸根转移给ADP生成ATP，这种底物氧化过程中产生的能量直接将ADP磷酸化生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)。此激酶催化的反应是可逆的。 8. 3-磷酸甘油酸的变位反应 在磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)催化下3-磷酸甘油酸C3－位上的磷酸基转变到C2位上生成2－磷酸甘油酸。此反应是可逆的。 9. 2-磷酸甘油酸的脱水反应 由烯醇化酶(enolase)催化，2-磷酸甘油酸脱水的同时，能量重新分配，生成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate PEP)。烯醇化酶需要Mg2+或Mn2+参与。本反应也是可逆的。 10. 磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移 在丙酮酸激酶(pyruvate kinase,PK)催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根转移至ADP生成ATP，这是又一次底物水平上的磷酸化过程。但此反应是不可逆的。 （二）丙酮酸的去路 1. 丙酮酸在无氧条件下生成乳酸 氧供应不足时从糖酵解途径生成的丙酮酸转变为乳酸。缺氧时葡萄糖分解为乳酸称为糖酵解(glycolysis)，因它和酵母菌生醇发酵非常相似。丙酮酸转变成乳酸由乳酸脱氢酶(lactate dehydrogenase)催化丙酮酸乳酸脱氢酶乳酸在这个反应中丙酮酸起了氢接受体的作用。由3-磷酸甘油醛脱氢酶反应生成的NADH+H+，缺氧时不能经电子传递链氧化。正是通过将丙酮酸还原成乳酸，使NADH转变成NAD+，糖酵解才能继续进行。 2. 丙酮酸生成乙醇 在无氧条件下，将丙酮酸转化为乙醇和CO2。实际上包括2个反