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第四讲 细胞内外物质的 跨膜运输 北大医学部 细胞生物学系 刘羿男 囊泡转运 一、概述 二、囊泡膜的成分及其相关蛋白质 三、囊泡转运的方式与路径 一、概述 (一) 概念: 生物合成-分泌通路:胞内合成的蛋白质、碳水化合物、脂质等从内质网转运至高尔基体,再由高尔基体转运至质膜而出胞,这条途径称为? (biosynthetic-secretory pathway),又称为出胞或胞吐作用(exocytosis)。 内化作用:细胞外物质通过囊泡转运进入细胞内称为入胞或胞吞作用(endocytosis),亦称为?(internalization) 。 一、概述 3. 囊泡转运(vesicular transport):囊泡以芽生方式从供给的细胞器生成后,携带着被转运的物质到达接受的细胞器并与其发生膜融合,这一过程称为?。 一、概述 (二) 囊泡转运的特点: 1. 囊泡介导的物质转运是有序的,并 且具有方向性(靶向性); ? 在细胞器之间按一定路径相互转运。 ? 沿着内质网?高尔基体?质膜向胞外转运; ? 质膜?溶酶体、细胞核转运; 2. 具有被转运物质的高度特异性。 ? 溶酶体的形成; ? 受体介导的一些大分子的入泡作用; 囊泡转运 一、概述 二、囊泡膜的成分及其相关蛋白质 三、囊泡转运的方式与路径 二、囊泡膜的成分及其相关蛋白质 囊泡是由细胞的质膜或内膜外凸或内凹形成,因此囊泡膜实际上由细胞的膜分构成。 囊泡表面常被一层特异性蛋白质包被,因而也称为有被囊泡(coated vesicle)。 二、囊泡膜的成分及其相关蛋白质 (一) 转运囊泡的类型:根据包被蛋白质的不同,可将转运囊泡分为两类: 一类为网格蛋白包被囊泡(clathrin-coated vesicle); 另一类为外被体(coatomer)包被囊泡 COP I COP II (二) 转运囊泡的相关蛋白 1. 网格蛋白包被囊泡 主要负责质膜与胞内体以及高尔基体与胞内体之间的物质转运; 2. 外被体包被囊泡 COP I (coat protein I)包被囊泡: 主要负责蛋白质由高尔基体逆向转运至内质网;以及高尔基体膜囊之间的逆向转运。 例如:内质网以及高尔基体腔内的驻留蛋白。 COPⅡ(coat protein II)包被囊泡: 主要负责蛋白质由粗面内质网向高尔基体方向转运。 例如:分泌蛋白 包被蛋白的功能 主要功能: 负责囊泡的塑形和协助捕获要转运的物质。 芽生过程一旦完成,包被蛋白质便会脱落,以保证囊泡与靶位膜结构之间尽可能充分地接触、融合。 (二) 转运囊泡的相关蛋白 网格蛋白(clathrin) 衔接蛋白(adaptin protein)又称为衔接素或接合素(adaptin) 缢断蛋白又称为动力蛋白(dynamin) COP包被蛋白 1. 网格蛋白(clathrin) 囊泡表面覆盖一层纤维丝状蛋白质,形同网格,故名。 网格蛋白单体是由3条重链和3条轻链组成,每一条重链与一条轻链组合在一起,形同一个外展的臂,被称为三条臂蛋白(triskelions)。重链的末端形成球形的结构域,是衔接蛋白结合的位点。 1. 网格蛋白(clathrin) 1. 网格蛋白(clathrin) 许多单体聚合就形成一个多面体蓝网状结构。 1. 网格蛋白(clathrin) 又称为衔接素或接合素(adaptin) 位于多面体蓝和囊泡膜之间(约为20nm的空间)。是由多个亚基组成的复合体; 具有识别特异的跨膜蛋白受体,并将其连接到网格蛋白上的作用。 衔接蛋白一端与网格蛋白重链结合,催化网格蛋白的聚合;另一端又与被转运的“货物”分子衔接。 2.衔接蛋白(Adapter proteins, AP) 3. 缢断蛋白 又称为动力蛋白(dynamin) 缢断蛋白是一种小分子G蛋白,由900个氨基酸残基组成。 在包被小窝形成时,缢断蛋白环绕在囊泡底端逐渐形成较狭窄的环状结构,称为囊胞颈部; 随着缢断蛋白GTP的水解,囊胞颈部不断收紧,结果将囊泡“缢”割下来,形成包被囊泡。 3. 缢断蛋白 4. COP包被蛋白-COP I COP I包被蛋白:由多个亚基组成的多聚体。已有7个亚单位相继被发现,即?、?、??、?、?、?、?。 COP I包被蛋白的装配与去装配依赖于GTP结合蛋白——ARF。 4. COP包被蛋白-COP I 4. COP包被蛋白-COP II COPⅡ包被蛋白:由5种蛋白亚基组成,其形成过程涉及许多蛋白质的参与,比COP I复杂。 COPⅡ蛋白的装配与去装配依赖于GTP结合蛋白——Sar I 囊泡转运 一、概述 二、囊泡膜的成分及其相关蛋白质 三、囊泡转运的方式与路径 三、囊泡转运的方式与路径 囊泡从一个细胞器芽
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