マルチプルアライメントと 分子系统学基础.ppt

置換数の推定の例:木２(3) 　　子ノードのRi , Rjが計算されているなら、以下のようにRkを計算 　　　 Ri ∩ Rjが空でないなら、 Rk=Ri∩Rj Ri ∩ Rjが空なら、　　　　 Rk=Ri∪Rj, Costに１加算 A A T T Cost=1 木２ A,T +1 T (A,T)∩(T)=(T)だから 置換数の推定の例:木２(4) 　　子ノードのRi , Rjが計算されているなら、以下のようにRkを計算 　　　 Ri ∩ Rjが空でないなら、 Rk=Ri∩Rj Ri ∩ Rjが空なら、　　　　 Rk=Ri∪Rj, Costに１加算 A A T T Cost=2 木２ A,T +1 T A,T +1 (A)∩(T)=空だから、 (A)∪(T)=(A,T)を祖先形質とする。コストを１増やす。 完成！ Traditional Parsimonyの使用上の注意 Traditional　Parsimonyはコストは正しく計算される。しかし、祖先形質は可能な組み合わせの一部しか計算されない。 →　コストだけを知りたい場合、あるいは祖先形質の一部の解だけ 　　を（手計算で）知りたいときに有効 →　より本格的な計算にはWeighted Parsimonyを用いて 　　　（計算機で）計算すべき 参考文献：Durbin R.,Eddy.S.,Krogh A.,Mitchson,G. “Biological Sequence analysis”,Cambridge University Press, 1998.Chapter 7 可能な木のトポロジーの数 OTU数 N 無根系統樹 有根系統樹 3 1 3 4 3 15 5 15 105 6 105 945 7 945 10395 8 10395 135135 9 135135 2027025 10 2027025A B C A B C A C B B C A N=3の場合の無根系統樹のトポロジー N=3の場合の有根系統樹のトポロジー 最節約法の特徴 分子データに限らず、様々な形質に対して適用可能 　　骨、化石など生物の形態から系統樹を推定する唯一の方法 祖先形質の推定が可能 「最節約 / 最小進化」という考え方は、全ての系統推定の基本 配列?特徴の数が増えた場合、膨大な計算時間が必要となる　　　　　　　　　　　　祖先形質の推定が必要。トポロジー探索は全回探索が基本。配列数が１０を超える場合、分岐限定法あるいはヒューリスティック検索の適用が必須。 各特徴が独立?無相関であることが前提 多重置換等、複雑な進化のモデルを扱えない 塩基配列 羽毛 二足歩行 心臓 体温 種１ A G G G ない 不可能 １心房１心室 変温 種２ A G A A ない 不可能 ２心房１心室 変温 種３ T G A A ない 不可能 ２心房２心室 変温 種４ T A G A ある 可能 ２心房２心室 恒温 距離行列法 1 2 3 4 1 0 1 2 3 2 1 0 2 2 3 2 2 0 1 4 3 2 1 0 なんらかの方法でOTU間の距離(進化距離)を定義し、距離行列を作成。 その距離をできるだけ満たすような木を計算する方法 配列 1 AAAAA 配列 2 AAAAT 配列 3 TAATA 配列 4 TAATT 距離行列 dij 　　（p距離） p距離　= [比較したサイト数] [不一致のサイト数] アライメント 1 2 3 4 a b d12 ≒ L1a+L2a d34 ≒ L3b+L4b d13 ≒ L1a+Lab+L3b d14 ≒ L1a+Lab+L4b d24 ≒ L2a+Lab+L4b d23 ≒ L2a+Lab+L3b 木の枝長の和 が距離行列の 値になるように木の トポロジーと枝長を推定 L1a L2a L3b L4b Lab 1 2 3 4 1 0.0 0.2 0.4 0.6 2 0.2 0.0 0.4 0.4 3 0.4 0.4 0.0 0.2 4 0.6 0.4 0.2 0.0 距離行列 dij （不一致サイト数） とか ※距離行列の大きさは配列の本数だけに依存、 　　それぞれの配列の長さには依存しない。 配列データからの進化距離の推定 進化距離：1サイトあたりに受けた置換の回数 p-距離 = nd / n n : 比較したサイトの数 nd : 配列が異なっていたサイトの数 GAALSTLLS GGVVSTLVA p-距離 = 4 / 10 = 0.4 分子時計： 　DNAやアミノ酸配列の違いが生じる速度（進化速度）は近似的に一定であること。 分子進化の中立説（木村資生、1968）　 　DNAやアミノ酸配列が