-氨基酸代谢.PPT

* 第30-31章、 氨基酸代谢 30.1 生物圈中的氮处于循环中 30.2 许多非必需氨基酸可直接由中间代谢物合成 30.3 细菌和植物合成动物所必需的氨基酸 30.4 氨基酸分解代谢常开始于脱氨作用 30.5 尿素循环将氨转化为尿素 30.6 氨基酸碳骨架的降解会聚在代谢的主要途径 30.7 许多其它生物分子都是由氨基酸衍生的 30.1 生物圈中的氮处于循环中 生物系统氮来自占大气中N2气。分子氮中的两个氮原子通过非常强的三键（键能＝940kJ/mol）紧密结合在一起。从化学角度讲，是极为稳定的键，反应性很差。 1、少数生物能够固氮 将N2还原为氨称之固氮。生物圈中大多数固氮工作都是靠少数几种能够合成复杂固氮酶的微生物和藻类进行的。固氮酶可以催化N2转化为两分子的NH3。固氮酶存在于与许多植物，例如大豆、蚕豆、豌豆、苜蓿和红花草等豆科植物根瘤共生的根瘤菌中。 N2也可以被生活在土壤中特殊细菌和生活在有水环境中的蓝细菌固定。大多数植物需要来自环境中已固定的氮。 固氮酶通常是由两个蛋白成分组成的，一个含有铁，另一个含有铁和钼。由于两个金属蛋白对O2高度敏感，与氧接触就会失活。所以在固氮生物内，固氮酶都是与氧隔绝的。 例如厌氧菌只有在无氧条件下才能进行固氮，在豆科的根瘤内，豆血红蛋白结合氧并使它的浓度在根瘤菌固氮酶直接作用的环境下保持在非常低的水平。 在固氮酶的作用下，N2还原为NH3，同时2H＋也被还原为H2。 在闪电时，高压放电催化N2的氧化，N2与大气中的O2反应生成生物可利用的硝酸盐（NO3－）和亚硝酸盐（NO2－），同时随雨水进入土壤。大多数植物和微生物含有硝酸盐还原酶和亚硝酸盐还原酶，它们催化氮氧化物还原为氨。 2 、植物和微生物可以将硝酸盐和亚硝酸盐转化为氨 某些细菌可以将氨转化为亚硝酸盐，而另外一些细菌可以将亚硝酸盐转化为硝酸盐。硝酸盐的形成称之硝化作用。也还有些细菌可以将硝酸盐还原为亚硝酸盐或N2（去硝化作用）。 3 、谷氨酸脱氢酶催化氨整合到谷氨酸中 氨的pK值为9.2，因此在中性水溶液中，氨主要是以氨离子（NH4＋）形式存在。在植物和动物中，α-酮戊二酸在谷氨酸脱氢酶的催化下还原氨基化形成谷氨酸是一个将氨整合到氨基酸代谢中心途径的最有效的途径。 4、 谷氨酰胺是氨的一个重要载体 另一个对氨的同化作用至关重要的反应是在谷氨酰胺合成酶催化由谷氨酸和氨形成谷氨酰胺的反应。 谷氨酰胺主要是在肌肉中合成的，然后经循环系统转运到其它组织，例如肝脏和肾脏，减少有毒的NH4＋的循环水平。 5 、转氨酶催化α-氨基酸和α-酮酸的可逆相互转换 谷氨酸的氨基在转氨酶的催化下可以转移给许多α-酮酸。 30.2 许多非必需氨基酸可直接由中间代谢物合成 30.3 细菌和植物合成动物所必需的氨基酸 动物所必需的氨基酸的生物合成途径都是根据细菌实验得出的。绝大多数植物也可通过类似途径合成这些氨基酸。 谷氨酰胺和天冬酰胺的氨基则分别是通过特殊的酶谷氨酰胺酶和天冬酰胺酶的水解生成氨和相应的二羧酸谷氨酸和天冬氨酸。 30.4 氨基酸分解代谢常开始于脱氨作用 氨基酸分解代谢常开始于脱氨作用，氨基酸脱氨有几种方式，但其中最主要的脱氨方式是谷氨酸在谷氨酸脱氢酶的催化下氧化为?-酮戊二酸和氨，也称之氧化脱氨。谷氨酸的氧化脱氨主要发生在肝脏中的线粒体内。 30.5 尿素循环将氨转化为尿素 由于氨能渗透过许多生物膜，对细胞来说氨是毒性很强的物质，所以通常细胞内氨的浓度都维持在很低的水平。 不同动物排泄废氮有不同的途径，许多水生动物，例如鱼可以通过鳃直接排氨，排出的氨随时被周围的水冲洗掉。 生活在陆地上的大多数脊椎动物可以将废氮转化为毒性很小的尿素，通过血液转运到肾脏，作为尿的主要成分被排泄掉。 鸟和许多爬行动物可以将过量的氨转化为尿酸排泄掉，尿酸也是鸟、爬行动物和灵长类动物嘌呤核苷酸降解的产物。 对于哺乳动物，尿素的合成几乎都是发生在肝脏中。尿素是称为尿素循环（鸟氨酸循环）的一系列反应的产物。 氨基酸转运和尿素循环 鸟氨酸循环 1、游离的氨被激活形成氨甲酰磷酸 在肝细胞线粒体内由氨甲酰磷酸合成酶I催化的反应中，氨、碳酸氢盐和ATP合成氨甲酰磷酸。氨甲酰磷酸合成酶I是肝线粒体中最丰富的酶之一，占线粒体基质内总蛋白质的20％以上。 首