筛分子伴胞和薄壁细胞功能：运输同化物.PPT

第六章 植物体内有机物的运输;一、有机物的运输主要从源到库 源(source)：即代谢源，指产生或提供同化物的器官或组织，如功能叶，萌发种子的子叶或胚乳； 库(sink)：即代谢库，指消耗或积累同化物的器官或组织，如根、茎、果实、种子等。 源库的概念是相对的，可变的，如幼叶是库，但当叶片长大长足时，它就成了源。 ;二、植物体内有机物运输分三个过程 （一）从叶肉细胞运输到输导组织； （二）从源端输导组织运输到库端输导组织； （三）从库端输导组织运输到库细胞。;一、韧皮部（phloem）是同化物运输的主要途径;环割处理在实践中有多种应用 对苹果、枣树等果树的旺长枝条进行适度环割，使环割上方枝条积累糖分，提高C/N比，促进花芽分化，提高座果率，控制徒长。 在进行花木的高空压条繁殖时，可在欲生根的枝条上环割，在环割处附上湿土并用塑料纸包裹，由于此处理能使养分和生长素集中在切口上端，故利于发根。 在用改良半叶法测定植物的光合速率时也需在测定叶的下方进行环割(双子叶)防止叶中光合产物的外运。 对单子叶植物可进行化学环割(即用三氯乙酸等蛋白质沉淀剂涂叶枕下叶鞘以杀死韧皮细胞)和蒸汽环割处理。;蒸汽环割;(二)同位素示踪法 1.饲喂根：根部标记32P、35S等盐类以便追踪根系吸收的无机盐类的运输途径；2.饲喂叶：让叶片同化14CO2，可追踪光合同化物的运输方向；3.注射：将标记的离子或有机物用注射器等器具直接引入特定部位。;同位素示踪：14C 同化物在甜菜叶柄韧皮部中的分布(黑色区) (冷冻-干燥-包埋-涂感光乳胶-曝光);二、韧皮部的结构 组成：筛分子、伴胞和薄壁细胞 功能：运输同化物，尤其是运输光合作用主要产物(糖类)的主要通道。 ;（一）筛分子（sieve element） 1.筛分子结构;筒状细胞，DФ20-40 μm 长100-500μm 筛板、筛孔 活细胞 光面内质网、线粒体、完整质膜 多种酶，粘液状的蛋白质（ P蛋白），胼胝质 ;2.P蛋白特点及其功能 多种形式： 管状，纤丝状和颗粒状、结晶伏。 运输性蛋白；促进同化物运输 对筛管分子具有保护作用;P 蛋白可能是通过堵住筛孔而防止损伤的筛分子汁液的流失 筛管被损伤时 (筛管分子内部高膨压) 汁液向外流动 (含P 蛋白) P 蛋白堵塞筛板通道 汁液停止流失;3. 胼胝质 β-1，3-葡聚糖 由位于质膜上的胼胝质合成酶催化合成，沉聚在质膜与胞壁之间； 维持筛管在植物受刺激后的正常运输。;（二）伴胞 1.伴胞的形态和结构 浓厚的细胞质、大量的线粒体 筛管与伴胞间有大量胞间连丝 可为筛管合成蛋白质、结构物质及其它代谢物质。 ;胞间连丝的超微结构;胞间连丝形态学呈现几种形态，但这些变异的功能尚不清楚。 划线的区域为内质网的瓶颈，或链管的形态。 ;2.伴胞的类型 普通伴胞 内含叶绿体，只与筛管有大量胞间连丝，其它部位少有，该细胞内的物质能过质外体途径进入 传递细胞 细胞壁向内形成许多指状内突, 增加细胞膜的面积，胞间连丝长且分支，通过质外体途径从细胞壁间隙吸收溶质。 中间细胞 与周围细胞尤其与鞘细胞间有大量胞间连丝，是从共质体途径中吸收溶质。 ;Wall ingrowths;叶迹和叶片小脉的木质部-韧皮部维管束薄壁细胞通常具有转移细胞形态;Vascular parenchyma cell (维管薄壁细胞);3、筛管分子—伴胞复合体(sieve element-companion cell, SE-CC) 韧皮部运输的源头，蔗糖进入韧皮部运输系统的最初部位； 每个筛管与1～2个伴胞相连； 筛管分子和伴胞之间有胞间连丝； 伴胞中可进行许多关键性的反应。 如：大量的线粒体 产生 ATP 光合产物通过伴胞进入筛管分子;（三）薄壁细胞 壁薄，液泡大，有运输和贮存溶质和水的功能。 ;三、同化物运输的方向和速度 （一）运输方向 同化物的运输方向决定于源和库的相对位置。韧皮部内同化物运输的方向是从源器官向库器官运输。 同化物既可能向顶也可能向基运输。 然而对某一个筛管来说，通常认为同化物在其中的运输是单向的，而不是双向的。;（二）运输速度 不同植物或不同生长势的植物个体，其同化物的运输速度不一样，生长势大的个体运输速度快。 运输速率(velocity) 单位时间内物质运动的距离，用m/h或mm/s表示。在不同的植物中测到的运输速率有很大的差异，大约范围在0.3-1.5m/h 之间。;四、运输溶质种类 （一）蚜虫吻针法收集汁液;（二）对汁液的分析 典型的韧皮部汁液样品其干物质含量占10%～25%，其中多数是糖，其余为蛋白质、氨基酸、无机和有机离子，且汁液中的氨基酸主要是谷氨酸和天冬氨酸。 有些植物韧皮部汁液样品中还含有植物内源激素，如生长素、赤霉素、