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氨氧化1
氨的氧化
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氨氧化的定义
广义:氨与空气中的氧经催化反应生成氮化物
微生物学:分为氨的好氧氧化(硝化作用)和厌氧氧化:硝化作用 (nitrification) 是指氨在有氧条件下,氧化形成硝酸的微生物学过程。厌氧氧化(anammox)则是氨在厌氧条件下也可被氧化为 N 2 而脱氮。
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氨的好氧氧化(硝化作用)
硝化作用分为二个阶段:第一阶段为铵氧化成亚硝酸;第二个阶段为亚硝酸氧化成硝酸。
( 1 )、亚硝酸的形成
硝化作用的第一阶段是由亚硝酸细菌催化进行的,作用的底物是铵。研究证明: 1 分子铵氧化为 1 分子亚硝酸,正好消耗 1 分子氧。在这个反应中,氧分子一方面直接结合于底物,另一方面作为电子受体。
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硝化作用第一个阶段的产物为亚硝酸,其迁移性较强,对植物和微生物有较大的毒性。淋洗渗入地下水,可污染地下水源。在各种环境中与胺作用形成亚硝胺,有致癌作用。
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( 2 )、硝酸的形成
通常亚硝酸不会在环境中积累,因为亚硝酸细菌与硝酸细菌多相互伴生,且后者的活性较强。铵被亚销酸细菌氧化成 亚硝酸后,硝酸细菌马上可将亚硝酸氧化为硝酸。在此反应中,氧分子只作为电子受体。
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(二)氨的厌氧氧化(anammox)
由荷兰的mulder等人提出氨厌氧氧化过程中,氨作为电子供体,而亚硝酸、硝酸盐则可作为电子受体,并认为 N 2 O 也可作为电子受体, N 2 为末端产物外,以 NO 2 - 为电子受体时还有少量硝酸盐生成,但无其他中间产物可检测到。其途径是厌氧氨氧化菌首先将 NO 2 - 转化程 NH 2 OH ,再以 NH 2 OH 为电子受体将 NH 4 + 氧化成 N 2 H 4 , N 2 H 4 进一步转化成 N 2 ,并为 NO 2 - 还原成 NH 2 OH 提供电子。
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与氨的氧化相关的细菌
参与好氧氧化反应的细菌
最早分离的亚硝酸细菌:为亚硝化单胞菌 ( Nitrosomonas) ,是土壤中普遍存在的铵氧化菌,其标准菌种为欧洲亚硝化单胞菌( N.europaea) ,细胞杆状,单个存在,很少成链状,大小为( 0.8~0.9 × 1.0~2.0 ) m m ,具两根极生鞭毛 (图 10- 9A) ,严格化能无机营养,能将铵和羟胺氧化成亚硝酸,最适生长温度为 25 ℃ ~30 ℃,最适 pH 值为 7.5~8.0 。
最早定名的硝酸菌为硝化杆菌属( Nitrobacter) ,标准菌株维氏硝化杆菌( N.winogradskyi) ,细胞杆状,在液体中生长时,细胞单个或成堆,外围有粘质呈契形或梨形,大小为( 0.6~0.8 × 1.0~1.2 ) m m 。通常不运动。运动时有偏极生单鞭毛
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A. 欧洲亚硝化单胞菌 ( Nitrosomonas europaea) B. 维氏硝化杆菌 ( Nitrobacter winogradskyi)
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与氨的厌氧氧化有关的细菌
富含厌氧氨氧化菌的污泥呈红色,富含细胞色素 C 。厌氧氨氧化布罗卡德氏菌( Brocadia anammoxidans)是一个能厌氧氧化氨的、在系统发育上归属于细菌的浮霉状菌目( Planctomycetales )成员,缺乏肽聚糖,细胞内含有由膜构成的密闭间隔结构,其中存在进行厌氧氨氧化反应的厌氧氨氧化体 (anammoxosome) 此菌为自养型细菌。
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典型的氨厌氧氧化菌生长十分缓慢,活性较低,只有在细胞浓度达到 10 8 或 10 10 /mL 以上才具有明显的厌氧氨氧化活性。
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(a) 有膜包围的细胞器 (Z) ;纤维状拟核 (N) ;类似核糖体的颗粒 (R) ;
(b) 箭头所指为 2 个厌氧氨氧化体, C 为部分水解的细胞;
(c) 箭头所指的小黑点为负染后细胞表面的火山
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