连锁与交换定律4学时动植物中有些属于两对性状遗传的.docVIP

第四章 连锁与交换定律（4学时） 动植物中有些属于两对性状遗传的结果并不符合孟德尔的自由组合定律。Morgan对果蝇进行了研究，于1910年创立了遗传的连锁与交换定律(the law of linkage heritance)，阐明了同一染色体上非等位基因的遗传规律；创立了基因论(theory of gene)，认为基因在染色体上是线性排列的，获得1933年诺贝尔生理学和医学奖。 第一节 连锁与交换现象的发现 1906年，英国Bateson和Punnett在香豌豆杂交试验中，首先发现了连锁与交换现象。 1. 相引相的杂交试验 相引相(coupling phase)：一个亲本两个显性性状联系在一起，另一个亲本两个隐性性状联系在一起的杂交组合。香豌豆花的颜色有紫色和红色，花粉粒形状有长形和圆形。紫花P对红花p为显性，长花粉粒L对圆花粉粒l为显性。 结果：F2中花色和花粉粒形状均符合Mendel一对等位基因的分离比3：1，但两对等位基因的分离和自由组合不符合9：3：3：1的比率，且相差很大，亲本型实际值大于理论值，重组型实际值小于理论值。 2. 相斥相的杂交试验 相斥相(repulsion phase)：一个亲本甲显性性状和乙隐性性状联系在一起，而另一个亲本甲隐性性状和乙显性性状联系在一起遗传的杂交组合。 相引相和相斥相的试验中，F2的表现型比率均不符合自由组合的9：3：3：1比率，均是亲本型偏多，重组型偏少。同一亲本的两个性状，常常有联系在一起遗传的倾向，即来自同一亲本的两个基因更倾向于连在一起传递。这种现象就是连锁遗传(linkage inheritance)。 第二节 连锁与交换定律的建立 1908年，Morgan开始果蝇的遗传学研究，1910年发现了果蝇的白眼和残翅突变型，从而发现了遗传的第三定律——连锁与交换定律。连锁遗传有两种类型： 1. 完全连锁 完全连锁(complete linkage)：非等位基因完全连锁在同一染色体上，杂种个体在形成配子时非姊妹染色单体之间不发生交换的遗传现象。目前仅在雄果蝇(XY)和雌家蚕(ZW)中发现有很少完全连锁的例子（果蝇体色B/b与残翅Vg/vg，家蚕的血液颜色Y/y与幼虫皮斑P/p）。果蝇灰身B对黑身b为显性，长翅V对残翅v为显性。灰身残翅(BBvv)雄蝇×黑身长翅(bbVV)雌蝇→F1全为灰身长翅(BbVv)；F1雄蝇与黑身残翅(bbvv)雌蝇测交，后代只出现两种亲本类型，且各占50%。 表明：Bb和Vv是位于一对同源染色体上的非等位基因，且F1雄蝇在减数分裂时同源染色体的非姊妹染色单体间没有发生交换，只形成了Bv和bV两种配子，因此测交后代只能形成两种亲本类型，且各占50%。完全连锁的特点：杂合体F1的测交后代只有两种亲本类型，且数目相等。连锁遗传(linkage inheritance)：位于同一染色体上的非等位基因在遗传时更倾向于联系在一起传递的现象。 2. 不完全连锁 不完全连锁(incomplete linkage)：同一染色体的非等位基因连锁在一起，但杂种个体在形成配子时非姊妹染色单体间或多或少会发生交换的遗传现象。果蝇灰身残翅(BBvv)雄蝇×黑身长翅(bbVV)雌蝇→F1全为灰身长翅(BbVv)；F1雌蝇与黑身残翅(bbvv)雄蝇测交，后代出现了4种表型：灰残、黑长、灰长和黑残，且比例为0.42：0.42：0.08：0.08。 结果表明：F1雌蝇在减数分裂时同源染色体的非姊妹染色单体在B-v间发生了交换，产生了4种配子，2种为亲本型，2种为重组型，且亲本型配子远多于重组型。因此测交后代中亲本型远多于重组型。 不完全连锁的特点：杂合体F1产生的配子既有亲本型，也有重组型，但重组型配子少于亲本型。因此，测交后代中亲本型总是大于50%，重组型总是小于50%。 3. 交换的本质及细胞学证据 （1）交换的本质 交换(crossing over)：同源染色体的非姊妹染色单体间对应片段的交换，交换引起基因的交换和重组。1909年，Janssens在研究两栖动物和直翅目昆虫生殖细胞的减数分裂时发现了交叉，并提出了交叉型假说(chiasmatype hypothesis)：交叉是交换的结果，交换发生在交叉之前。交换在粗线期甚至更早已经发生，双线期联会的同源染色体的非姊妹染色单体间，在发生交换的位置出现交叉。 Morgan结合交叉假说与果蝇试验认为：连锁基因在染色体上是线性排列的，除着丝点外，染色体上的任何基因位点都可能发生交换，只是距离较远的两个基因间发生交换的可能性大。因此，通过计算重组型频率可以确定基因间的遗传距离。 （2）交换的细胞学证据 1910年，Morgan认为F2中重组型个体的出现是减数分裂时非姊妹染色单体间发生交换的结果。1931年，美国遗传学家McClinto