第七章真核细胞内膜系统.docx

真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输细胞内被膜区：细胞质基质、细胞内膜系统、其他由膜包被的各种细胞器。细胞内区室之间通过生物合成、蛋白质分选、膜泡运输和质量监控机制维系细胞内膜系统的动态平衡。细胞质基质的涵义与功能细胞质基质：在真核细胞的细胞质中，除去可分辨的细胞器以外的胶状物质。细胞质基质的涵义1.胞质溶胶：细胞质中除去细胞器和内膜系统留下的无一定形态结构的胶状物质。2.细胞质基质主要是由微丝、微管和中间丝等形成的相互联系的结构体系，其中蛋白质和其他分子以凝集（或暂时凝集）状态存在，与周围溶液的分子处于动态平衡，包括作为细胞质基质主要成分的多种酶和代谢中间产物，以及呈溶解状态的微管蛋白。3.用差速离心法获得的胞质溶胶的成分与细胞质基质周围的溶液成分有很大的不同。细胞质基质的功能（理解）1.许多中间代谢过程在细胞质基质中进行，如糖酵解、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径、糖原合成。2.细胞质骨架作为细胞质基质的主要结构成分，与维持细胞的形态、运动、细胞内的物质运输、能量传递有关，也是细胞质基质结构体系的组织者，为细胞质基质中其他成分和细胞器提供锚定位点。3.蛋白质修饰、选择性讲解。①蛋白质的修饰：发生蛋白质修饰的类型：A辅酶与辅基与酶的供价结合；B磷酸化与去磷酸化，用以调节蛋白质活性；C糖基化：主要在内质网和高尔基体中，细胞质基质是把N-乙酰葡糖胺分子加到蛋白质的丝氨酸羟基；D对N端甲基化修饰；E酰基化：内质网、高尔基体。②控制蛋白质的寿命：蛋白质的泛素化是降解的重要标志，分三步，由泛素化多酶复合物（泛素活化酶、泛素结合酶、泛素连接酶）完成，每次添加一个泛素分子。③讲解变性和错误折叠的蛋白质④帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠，形成正确的分子构象。（热休克蛋白）细胞内膜系统及其功能细胞内膜系统：内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体、分泌泡内质网的形态结构与功能内质网：封闭、管状或扁平囊膜系统及其包被的腔形成的相互沟通的三维网络结构。原核细胞无。内质网的类型2种类型：①糙面内质网RER：扁囊状，表面大量核糖体，功能是合成分泌性的蛋白质和多种膜蛋白。存在易位子（核糖体结合蛋白），功能与新合成的多肽进入内质网有关。②光面内质网SER：分支管状，表面没有核糖体，立体结构。合成脂质。细胞中几乎不含有纯的SER，它只是作为ER连续结构的一部分。所占区域较小，作为出芽位点，将内质网上合成的蛋白质或脂质转移到高尔基体。功能1.糙面：①蛋白质的合成：在核糖体上合成，起始于细胞质基质。在RER上，多肽链一边延伸一边穿过内质网进入内质网腔：向细胞外分泌的蛋白质、膜的整合蛋白、构成内膜系统细胞器中的可溶性驻留蛋白；需要进行复杂修饰的蛋白。②蛋白质的修饰与加工：化学修饰：糖基化、羟基化、酰基化、二硫键的形成。糖基化：在内质网腔面，寡糖链连接在插入膜内的磷酸多帖醇上，当与糖基化有关的氨基酸残基出现后，在膜上的糖基转移酶的作用下，将寡糖基由磷酸多帖醇转移到相应的天冬酰胺残基上。N-连接的糖基化：寡糖基转移到天冬酰胺残基，与天冬酰胺结合的是N-乙酰葡糖胺。O-连接的糖基化(高尔基体)：发生在丝氨酸或苏氨酸残基上，或羟赖氨酸或羟脯氨酸，结合的糖是N-乙酰半乳糖胺。酰基化：内质网的胞质侧，软质酸供价结合在跨膜蛋白的半胱氨酸残基上。③新生肽链的折叠与组装：一、易位子将错误折叠或组装的蛋白质转运至细胞质基质进而被蛋白酶降解；二、蛋白二硫键异构酶（PDI）切断异构酶，帮助新合成的蛋白质重新形成二硫键并处于正确折叠的状态；三、组合蛋白（Bip）识别错误折叠或未装配好的蛋白亚单位，并促进重新折叠与装配。2.光面：①脂质合成：合成构成细胞需要的包括磷脂和胆固醇在内的几乎全部的膜脂，最主要的磷脂是磷脂酰胆碱（卵磷脂），合成脂质的酶定位在内质网膜上，活性部位在膜的细胞质基质侧。磷脂由细胞质基质侧转向内质网腔面。转运方式：A 出芽方式转运到高尔基体、溶酶体、细胞质膜上；B 借助磷脂转换蛋白PEP（水溶性载体蛋白）在膜之间转移磷脂。转运模式：PEP与磷脂分子结合形成水溶性复合物进入细胞质基质，通过自由扩散，直至遇到靶膜，PEP释放磷脂，并安插在膜上，结果磷脂从含量高的膜转移到缺少磷脂的膜上。每种PEP识别一种磷脂。②解毒、合成固醇类激素、参与糖原分解、肌质网储存钙离子。解毒：细胞色素P450家族酶系。使聚集在SER上的不溶于水的毒物或代谢物在P450多功能氧化酶作用下羟基化，完全溶于水，转送出细胞进入尿液排出体外。高尔基体的形态结构与功能（一）高尔基体的形态结构和特性1.高尔基体：排列整齐、扁平膜囊（弓形、半球形、球形，直径1μm）堆叠，膜囊周围有囊泡。有极性：①有比较恒定的位置和方向；②物质从一侧进入，另一侧输出。顺面cis（形成面）：靠近细胞核的一面，膜囊弯曲成凸面。反面trans（成熟面