第12章细胞分化与基因表达调控pptConvertor.docVIP

第十二章 细胞分化与基因表达调控 12.1 细胞分化 在个体发育中, 细胞的后代在形态、结构和功能上发生差异的过程称为细胞分化(differentiation)，其本质是基因选择性表达的结果，即基因表达调控的结果。 细胞分化的关键在于组织特异性基因在时间、空间上的选择性表达，导致特异性蛋白质的合成 细胞分化 ?分化细胞的特点 分化细胞具有以下四个特点： ? 个体中所有不同种类的细胞的遗传背景完全一样。 ? 分化细胞彼此之间在形态、结构、功能方面的不同是由于其拥有不同的蛋白质所致。 ? 细胞分化中最显著的特点是分化状态的稳定性。 ? 虽然细胞分化是一种相对稳定和持久的过程, 但是在一定的条件下, 细胞分化又是可逆的。 一、细胞分化的基本概念 细胞分化是基因选择性表达的结果 分子杂交技术检测基因及其表达 组织特异性基因与管家基因 ◆管家基因(house-keeping genes)： 管家基因是指 所有细胞中均要表达的一类基因，其产物是对维持细胞基本生命活动所必需的； ◆组织特异性基因(tissue-specific genes)，或称奢侈基因(luxury genes)：是指不同的细胞类型进行特异性表达的基因，其产物赋予各种类型细胞特异的形态结构特征与特异的功能 ◆调节基因产物用于调节组织特异性基因的表达， 起激活或者起阻遏作用 组合调控引发组织特异性基因的表达 ?组合调控概念： 有限的少量调控蛋白启动为数众多的特异细胞类型的分化 ?生物学作用： 借助于组合调控，一旦某种关键性基因调控蛋白与其它调控蛋白形成适当的调控蛋白组合，不仅可以将一种类型的 细胞转化成另一种类型的细胞，而且遵循类似的机制，甚至可以诱发整个器官的形成。 ?分化启动机制： 靠一种关键性调节蛋白通过对其他调节蛋白的级联启动。 单细胞有机体的细胞分化 ●与多细胞有机体细胞分化的不同之处： 前者多为适应不同的生活环境，而后者则通过细胞分化构建执行不同功能的组织与器官。 ●多细胞有机体在其分化程序与调节机制 方面显得更为复杂。 转分化与再生 ●一种类型分化的细胞转变成另一种类型的分化细胞现象称转分化（transdifferentiation）。 ●转分化经历去分化（dedifferentiation）和再分化的过程。 ●生物界普遍存在再生现象（regeneration），再生是指生物体缺失部分后重建过程，广义的再生可包括分子水平、细胞水平、组织与器官水平及整体水平的再生。 ●不同的细胞有机体，其再生能力有明显的差异。 二、 影响细胞分化的因素 细胞的全能性(totipotency)：是指细胞经分裂和分化后仍具有产生完整有机体的潜能或特性。 植物细胞具有全能性，在适宜的条件下可培育成正常植株 动物细胞的全能性 如蛙红细胞核移植后发育成蝌蚪 Dolly羊的诞生说明高度分化的哺乳动物体细胞核也具有发育全能性 干细胞(Stem cell)与细胞发育潜能 干细胞具有以下几个特点:①干细胞本身不是终末分化细胞(即干细胞不是处于分化途径的终端); ②干细胞能无限地分裂;③干细胞分裂产生的子细胞只能在两种途径中选择其一:或保持亲代特征,仍作为干细胞,或不可逆地向终末分化。 干细胞可以分为专能干细胞和多能干细胞。 ①专能干细胞 ②多能干细胞 影响细胞分化的因素 胎儿的发育 影响细胞分化的因素 ◆胞外信号分子对细胞分化的影响, 如眼的发生 ◆细胞记忆与决定 果蝇成虫盘(imaginal disc) ◆受精卵细胞质的不均一性对细胞分化的影响 ◆细胞间的相互作用与位置效应 ◆环境对性别决定的影响 ◆染色质变化与基因重排对细胞分化的影响 ?激素和细胞因子的作用 激素对细胞分化的影响可看作是远距离细胞间的相互作用,这种作用出现在发育的晚期,激素引起的反应是按预先决定的分化程序进行的,其作用主要是引起靶细胞进行分化。例如,激素和某些细胞因子对哺乳动物性别分化的调节。 无尾两栖类的幼体发育要经过一变态阶段(metamorphosis),在此阶段中发生的变化有蝌蚪的尾鳍和尾部被吸收,前后肢形成等。这些变化与甲状腺分泌的甲状腺素(thyroxine,T4)和三碘甲状腺氨酸(triiodothyronine,T3)有关系。 细胞分化中的核质关系 细胞决定(cell determination) 细胞决定是指细胞在发生可识别的形态变化之前,就已受到约束而向着特定方向分化,这时细胞内部已发生变化,确定了未来的发育命运,这就是决定。 ?胚胎细胞分化的潜能与决定 细胞决定可看作分化潜能逐渐限制的过程,决定先于分化。 卵细胞与体细胞的比较 细胞决定 ?卵细胞质决