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维生素B2及畜禽脂质代谢
维生素B2及畜禽脂质代谢
0 引言
维生素B2,又称核黄素,在上世纪30年代被研究人员从蛋黄、酵母和牛奶等食物中提取分离出来,并于1935年由Kuhn等研究人员人工合成[1]。维生素B2由一个异咯嗪环和核糖醇组成,为橙黄色结晶性粉末;微臭,味微苦,遇光易破坏。遇碱或加热时,也易分解,遇还原剂可引起变质而褪色。核黄素在自然界广泛分布于动植物中,但含量有很大差别。禾谷类子实及其副产品含量较低,约1~2mg/kg,饼粕类饲料约含3~5mg/kg,多汁青绿植物、牧草中含量丰富,其中苜蓿草粉约含11~13mg/kg,而干酵母和动物肝脏中含量最高可达35mg/kg。饲料中的核黄素易被吸收,核黄素在生物体内的积蓄量并不多,大多随尿液排出体外。畜禽体内维生素B2在利用前,先磷酸化,体内磷酸化的产物为黄素单核苷酸和黄素腺嘌呤核苷酸,二者有60%与血浆蛋白结合。核黄素是人体新陈代谢酶系统中的一个重要组成部分,其主要生理功能是构成黄素酶的辅酶,如:琥珀酸脱氢酶、黄嘌呤氧化酶及NADH脱氢酶等。黄素酶约有百余种,以黄素单核苷酸和黄素腺嘌呤二核苷酸两种黄素辅酶为主,通过参与构成各种黄素酶的辅基,在脂质代谢过程中起传递氢的作用,与畜禽体内脂质代谢关系密切。维生素B2血浆半衰期1.1 h,主要以代谢物自尿排出。主要参与的生化反应有呼吸链能量产生,脂质代谢,嘌呤碱转化为尿酸,芳香族化合物的羟化,蛋白质与某些激素的合成,铁的转运、储存及动员,参与叶酸、钴胺素、吡多醛、尼克酸、维生素C的代谢转化等。由雌激素诱导的黄素结合蛋白(RFBP)有利于核黄素贮存,妊娠特异性黄素结合蛋白能使核黄素穿过胎盘,以保证胎儿获得足够的核黄素[2]。维生素B2与畜禽脂质代谢的关系主要体现在以下三个方面:
1 维持肝脏对脂质的正常转运,降低甘油三酯、游离脂肪酸、低密度脂蛋白与极低密度脂蛋白水平
Levin等研究表明,在饲粮中补充维生素B2可促进beta;氧化反应,进而加强脂肪分解[3]。维生素B2在畜禽体内主要以FMN和FAD两种形式存在,是脂肪代谢过程中多种关键酶的辅酶。在猪饲粮中超大剂量添加维生素B2能显著降低胴体脂肪含量并改变脂肪酸的组成。研究表明,饲粮不同维生素B2水平能够显著降低高温季节肉仔鸡血清甘油三酯含量,饲粮较高的维生素B2水平能够显著降低血清游离脂肪酸含量。不同水平的维生素B2均可显著降低高温季节肉仔鸡血清甘油三酯含量。试验结果表明,各组血清TG、TCH、HDL含量都随饲粮维生素B2添加水平的增加先升高后降低,添加维生素B2能显著降低畜禽血清甘油三酯和胆固醇含量。在脂质分解的时候,维生素B2作为体内补充酶,能够进一步提高脂肪代谢的效率。所以,当畜禽体内缺乏维生素B2时,就会影响体内对脂质的分解,热量的消耗也会变得缓慢。有实验证明,若动物缺乏维生素B2,肝脏线粒体中氧化脂肪酸的脂酰CoA脱氢酶活性会显著下降,脂肪酸氧化受阻,包括辛二酸等大量二羧有机酸从尿中排出。脱氢酶活性的降低,也使肝脏和血清中的亚油酸等不饱和脂肪酸浓度明显下降[4]。
畜禽日粮中维生素B2含量不足时,肝脏甘油三脂含量大大增加,游离脂肪酸氧化分解减少[5]。肝脏黄素蛋白酶的活性大受影响,一些需要FMN和FAD作辅酶的黄嘌呤氧化酶、琥珀酸脱氨酶、NADH脱氢酶、细胞色素C还原酶等的活性明显受到抑制。黄素酶是脂肪酸氧化和不饱和脂肪酸代谢所必需,核黄素缺乏时,肝脏和血浆中不饱和脂肪酸(如亚油酸、亚麻油酸和花生四烯酸)的浓度明显下降。
2 控制胆固醇生物合成
研究表明,维生素B2对鹌鹑的胆固醇含量有显著影响。血浆中的胆固醇主要来源于肝脏合成,血液中的胆固醇一部分到组织中构成细胞结构的成分,另一部分转变为固醇衍生物。胆固醇是反映机体血脂水平的重要指标,日粮中添加适量核黄素可促进机体对胆固醇的吸收,提高代谢效率,显著降低血清中胆固醇的含量。研究表明,随着日粮维生素B2水平的升高,血清胆固醇含量显著降低[6]。
3 防止脂质过氧化
核黄素缺乏,也使FAD依赖酶谷胱甘肽还原酶活性降低,减少还原型谷胱甘肽的形成,导致细胞膜脂质过氧化[7]。谷胱甘肽过氧化物酶可以分解脂质过氧化物,谷胱甘肽的氧化还原循环可以清除脂质过氧化物。核黄素缺乏时脂质过氧化反应增强,核黄素可以抑制该过氧化物反应过程。红细胞膜和血红蛋白最易受到自由基攻击发生脂质过氧化反应。核黄素缺乏可通过影响谷胱甘肽还原酶、NADH和高铁血红蛋白还原酶,引起高铁血红蛋白的蓄积.造成红细胞携氧能力下降,加速脂质过氧化的速率,促进增殖反应产生大量自由基。核黄素可以增强红细胞抗氧化水平,减少脂肪和脂质氧化物[8]。研究表明核黄素对高脂血症所致血管内皮损伤有明显保护作用,其机理可能与调节血脂代谢和提高内皮细胞的抗氧化能力有关。Levin等发现维生素B2缺乏可使红细胞过氧化物水
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