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第六章 分子进化分析;18世纪之前，神创论和物种不变论。 18世纪，相信物种是变化的。拉马克用环境作用的影响、器官的用进废退和获得性的遗传等原理解释生物进化过程，创立了第一个比较严整的进化理论。 1859年达尔文发表《物种起源》，论证了地球上现存的生物都由共同祖先发展而来，并提出自然选择学说以说明进化的原因，从而创立了科学的进化理论。 20世纪30年代，综合进化论，综合了细胞遗传学、群体遗传学以及古生物学等学科的成就，进一步发展了进化理论。 20世纪60年代末，分子进化中性学说，认为种内和种间大多数可见差异是适合度很小的随机突变的固定所决定的。 ;Darwin, Charles (1809-1882) ;1. 化石证据：理想但是零散、不完整;2. 比较形态学和比较生理学：确定大致的进化框架 但是细节存很多的争议;3. 分子进化（ molecular evolution ） 研究生物大分子(如核酸和蛋白质分子)的进化速率、模式及机制的理论;分子进化; 普适性 由4种核酸组成 ? 分子水平的进化表现为：DNA序列的演化、氨基酸序列演化、蛋白质结构及功能的演化 可比较性 比较不同物种的有关DNA序列 ? 建立DNA序列的演化模型、氨基酸序列的演化模型（数学模型） 蛋白质结构的演化模型 基因组编码信息的丰富 与形态、性状包含的信息相比，基因组序列、蛋白质序列包含更多、更复杂的信息结构;序列比较：源于同一祖先DNA/氨基酸序列的两条DNA/氨基酸序列，考察二者的差异。 序列差异：进化过程中分子突变的痕迹 分子进化：以累计在DNA/氨基酸分子上的历史信息为基础，研究分子水平的生物进化过程和机制。 ;分子进化的模式;分子进化钟：某一蛋白在不同物种间的取代数与所研究物种间的分歧时间接近正线性关系，进而将分子水平的这种恒速变异称为“分子钟”。 中性学说：突变大多数是中性的, 中性突变通过随机的遗传漂变在群体里固定下来, 分子进化是遗传漂变的结果, 在分子进化上自然选择不起作用。 ;(1) 从物种的一些分子特性出发，构建系统发育树，进而了解物种之间的生物系统发生的关系 ——生命树，物种分类 (2) 大分子功能与结构的分析：同一家族的大分子，具有相似的三级结构及生化功能，通过序列同源性分析，进行大分子功能预测 (3) 进化速率分析：例如，HIV的高突变性，哪些位点易发生突变？; 作为进化标尺的 生物大分子的选择原则;16S rRNA被普遍公认为 是一把好的谱系分析的 “分子尺”;16S rRNA;(1) Tree of Life: 16S rRNA;Out of Africa;系统发育树 （Phylogenetic tree） ;对一组实际对象的世系关系的描述（如基因，物种等）。;系统发育树的术语;系统发育树是一种二叉树。由一系列节点（nodes）和分支（branches ）组成，其中每个节点代表一个分类单元（物种或序列），而节点之间的连线代表物种之间的进化关系。 树的节点又分为外部节点（terminal node）和内部节点（internal node）。外部节点代表实际观察到的分类单元。内部节点又称为分支点，代表分类单元进化历程中的祖先。;a;a;a;考察类群数为 m ( m ? 3 )的系统树，其可能的拓扑结构数目为：;系统发育树的种类: 有根树、无根树;; 基因树： 由来自各个物种的一个基因构建的系统发育树（不完全等同于物种树），表示基因分离的时间。 物种树： 代表一个物种或群体进化历史的系统发育树，表示两个物种分歧的时间。;进化分支图，进化树;系统发生树性质;对于给定的分类单元数，有很多棵可能的系统发生树，但是只有一棵树是正确的。 系统发生分析的目标 —— 寻找这棵正确的树;系统发育树构建分析步骤;系统发育树的构建;A. 最大简约法（MP）;B. 距离法;由进化距离构建进化树的方法有很多，常见有： 1.Fitch-Margoliash Method（FM法） 2. Neighbor-Joining Method (NJ法/邻接法): 求最短支长，最通用的距离方法 3. Neighbors Relaton Method(邻居关系法) 4.Unweighted Pair Group Method (UPGMA法); 选取一个特定的替代模型来分析给定的一组序列数据，使得获得的每一个拓扑结构的似然率都为最大值，然后再挑出其中似然率最大的拓扑结构作为最优树。;1. 可靠的待分析数据 2. 准确的多序列比对 3. 选择合适的建树方法： A. 序列相似程度高，MP(最大简约法) B. 序