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虫害诱导的植物挥发物：植物与植食性昆虫及其天敌 相互作用的进化产物* 刘芳 娄永根 程家安 （浙江大学应用昆虫学研究所，杭州 310029） Herbivory insect induced plant volatiles: Evolutionary products of plant-herbivore-natural enemy interactions. LIU Fang, LOU Yong-Gen, CHENG Jia-AN (Institute of Applied Entomology, Zhejiang University, 310029 Hangzhou，China). Abstact The evolution of plant-herbivore-natural enemy interactions is reviewed in this paper. The characteristics and functions of herbivory insect induced plant volatiles are results of the co-evolution among plant, herbivore and natural enemy. Multitrophic components including plant, herbivory insect and natural enemy have their own strategies to mediate and use herbivory insect induced plant volatiles during the evolution of tritrophic interactions. However, some problems, such as the application of experimental studies on induced defences in the field, remain to be clarified. Key words herbivory insect induced plant volatile, evolution, plant, herbivory insect, natural enemy 摘 要 综述了植物，植食性昆虫及其天敌相互作用的进化过程。虫害诱导的植物挥发物的特征和功能是植物—植食性昆虫—天敌之间长期进化的结果。在植物、植食性昆虫与天敌相互作用的进化过程中，3个不同营养级，包括植物、植食性昆虫和天敌有着各自的调节和利用虫害诱导的植物挥发物的策略。但有一些问题，如通过实验研究得出的诱导防御在田间是否真正能起到保护作用等需进一步研究、阐明。 关键词 虫害诱导的植物挥发物，进化，植物，植食性昆虫，天敌 植物在与植食性昆虫长期的协同进化过程中形成了一系列的抗虫性，这些抗虫性可以分为两大类型，一类为直接抗虫性，即通过植物体内毒素、驱避剂、和消化抑制剂等物质直接对植食性昆虫产生不利影响；另一类为间接抗虫性，植物可通过调节第三营养阶层而间接地防御植食性昆虫，这种途径可包括：为天敌提供食物（如花粉或花蜜）、为天敌提供栖息场所、释放挥发物以吸引天敌等。上述的两种抗虫性都可能是植物本身固有的或经诱导而产生[1]。 植食性昆虫诱导的植物挥发物，可作为互益素，引诱植食性昆虫的天敌，这已属于一种比较普遍的现象。自19世纪80年代以来，已发现有13个科20多种植物遭虫害后能释放挥发性互益素[2]。植物，植食性昆虫及其天敌相互作用的机制已成为化学生态学研究的一个热点，研究的内容包括虫害诱导的植物挥发物的鉴定[3，4]、诱导的植物挥发物的生物合成途径[5，6]、植食性昆虫诱导物的鉴定[7，8]以及植物——天敌互利关系是怎样进化的[9，10]等。有学者认为虫害诱导的植物挥发物，起初可能作为其它功能而不是用来吸引天敌。例如，植物遭植食性昆虫攻击后释放的萜类化合物，因其对取食的植食性昆虫有害，最初作为直接防御的功能，后来经进化成为一种植物间接防御的方式[11]。虫害诱导的植物挥发物，作为植物间接防御的一种主要形式，在植物—植食性昆虫—天敌相互作用的进化过程中起重要作用。本文将阐述虫害诱导的挥发物这一特征是如何进化而来的，以及在植物—昆虫关系的进化过程中，不同营养阶层调节和利用虫害诱导的植物挥发物的策略。 1几个相关的术语 一种基因型在不同的环境中可产生不同的表现型，生物体在不同的环境中可改变其发育、生理状况和生活史等性状，生物体的这一基本特征就是表型可塑性（phenotypic plasticity ）[12]。 在进化生态学研究领域，常涉及适应的表型可塑性（adaptive