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第七章 生物群落的动态 §1 群落演替的基本概念 §2 演替的类型 §3 演替顶极学说 §4 群落演替与功能过程 §5 影响生物群落演替的因素 §6 演替的机制 经典的演替模式 §1 群落演替的基本概念 群落演替(community succession):自然群落中，一种群落被另一群落所取代的过程称群落演替。多数群落的演替有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的变化，即由一个类型转变为另一个类型，然后又回到原有的类型，称周期性演替，如：石楠→石蕊→熊果→石楠。 演替系列(succession sere):按顺序发生的一系列群落称演替系列。 先锋种(pioneer species)与先锋群落(pioneer community):演替过程中，最早定居下来的物种称先锋种；演替过程中最初形成具在一定结构与功能的群落称先锋群落。 演替顶极(climax)与顶极群落(climax community):任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，当群落达到与周围环境取得平衡时(物种组合稳定)，群落演替渐渐变得缓慢，最后的演替系列阶段称演替顶极；演替最后阶段的群落称顶极群落。 §2 演替的类型 按照演替发生的时间进程，可以分为： 世纪演替 长期演替 快速演替 按演替发生的起始条件，可以分为： 原生演替 次生演替 按基质性质，可以分为： 水生演替 旱生演替 群落演替的实例—从湖泊演替为森林 一个湖泊经历一系列演替后，可以演变为一个森林群落，大体要经历以下几个阶段： 裸底阶段 沉水植物阶段 浮叶根生阶段 挺水植物与沼泽植物阶段 森林群落阶段 群落演替的实例—湖泊沙丘的群落演替 美国密执安湖沙丘上的群落演替（原生演替） 裸露沙丘 固沙草本植物（滨草Ammophila breviligulata、沙拂子茅Calamovilfa longifolia） 固沙灌木(沙李Prunus pumila、沙柳Salix spp.、三角杨 Populus deltoides) 松柏林 黑栎林 栎－山核桃林 山毛榉－槭树林 群落演替的实例—从裸岩演替到森林 在裸岩的演替基质上，如果当地的气候条件适合于森林生长，经过漫长艰难的演替，迟早会长出森林来。从裸岩到森林大致要经过以下几个演替阶段： 地衣阶段 苔藓阶段 草本植物阶段 灌木阶段 森林阶段 群落演替的实例—橡果上的异养演替 橡树果提供了生物群落演替的基质 象甲等昆虫侵入橡果，进入橡果胚，在其中产卵，孵化后的幼虫利用橡果胚作为营养；象甲侵入时，亦把真菌带入橡果； 象甲幼虫离开橡果，在果壳上留下洞，食真菌者与食腐动物进入，橡胚组织被降解为粪便； 捕食螨等进入，捕食食腐动物；真菌软化橡果外壳； 较大的动物如毛虫、多足类等进入，橡果崩裂，成土壤腐殖质的一部分。 珊瑚礁演替 §3 演替顶极学说 单元顶极学说(F.E.Clements,1916) 多元顶极学说(A.G.Tansley,1954) 顶极格局学说(R.H.Whittaker,1953) 单元顶极学说(F.E.Clements,1916) 在同一个气候区内，只能有一个顶极群落，而这个顶极群落的特征完全是由当地的气候决定的，因此又叫气候顶极。在任何一个特定的气候区内，所有的演替系列最终都将趋向一个顶极群落（只要给它们足够的时间），而这个区域最终也将被一种单一的植物群落所覆盖。 多元顶极学说(A.G.Tansley,1954) 任何一个区域的顶极群落都是多个的，都是由一定的环境条件所控制与决定的，如土壤的湿度、土壤的营养特性、地形与动物活动等。有人则分别将这些群落称为地形顶极、土壤顶极与动物顶极。 顶极-格局学说(R.H.Whittaker,1953) 自然群落是由许多环境因素决定的，除气候外，还包括土壤、生物、火、风等因素。在逐渐变化的环境梯度中，顶极群落类型也是连续地逐渐地变化的，它们彼此之间是难以彻底划分开。 §4群落演替与功能过程 一.去除植被的影响 水文状况变化 溶解性离子浓度增加 二.植被的恢复过程 埋藏种子的生存对策对植被的恢复起着关键的作用 三.生物调节的恢复 净第一性生产 (净初级生产力) (Primary productivity,NPP) 四.群落的发展与稳态steady state 四.群落的发展与稳态steady state 伐后生态系统活生物量的变化 五.关于生态系统发展模型的讨论 五.关于生态系统发展模型的讨论 §5 影响群落演替的因素 非生物因素 生物因素 人为因素 非生物因素 气候因素：气候顶极 土壤因素：土壤顶极 地形地貌因素：地形顶极 火烧:火烧顶极 洪涝 生物因素 群落内物种的生命活动 植物繁殖体的迁移、散布与动物的活动性 种内与种间的关系：动物顶