(发育生物学)06第六章 卵裂.ppt

受精卵经过一系列的细胞分裂，将体积大的卵细胞质分割成许多较小的、有核的细胞，形成一个多细胞生物体的过程成为卵裂（cleavage）。处于卵裂期的细胞叫做卵裂球（blastomere） 不同卵裂球之间已经开始产生差异，并最终发育成不同类型的细胞。 一、卵裂概述 卵裂时，细胞质体积并没有增加，合子细胞质不断地被二等分分到越来越小的细胞中。 细胞在两次分裂之间没有生长期，卵裂期细胞核以极高的速度分裂，直到原肠后期细胞分裂速度才显著放慢。 Cleavage: fertilized egg (embryo) blastomere 1.One large cell is divided into numerous small cells.2.In most cases, the growth period, such as G1and G2, is abolished. (review LSII) 在多数生物的胚胎中，核质比值的成倍增加是决定某些基因定时开始转录的因素。非洲爪蟾的胚胎，直到第12次卵裂，合子的基因组才开始转录（中期囊胚转换）。 胚胎细胞中染色质含量愈高，这种转化（合子型基因的打开）发生愈早。如果核内染色质是正常情况的2倍，这种转化将提前一个周期发生。因此新合成的染色质能感受卵内一些因子的量的变化。 哺乳动物另外右一个重要的特征是有胚胎的压缩（compaction）现象。处于8细胞期的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之间右许多空隙。而在第三次卵裂之后，各卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面积达到最大，形成一个紧密的细胞球。细胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的作用。球体的内部细胞之间有间隙连接（gap junction）相连，可以交换小分子和离子。 内细胞团的产生是哺乳动物早期发育的关键步骤之一。通过对活体胚胎的观察研究，发现这种重要决定作用仅仅依赖于细胞于某一正确时间出现在某一正确的位置。压缩后位于外层的细胞将形成滋养层细胞，而内部的细胞将发育成胚胎。 一个细胞是否成为胚胎或滋养层细胞，完全取决于压缩作用后细胞所处的位置是位于外周还是内部。 迁移到受精卵后极的核迅速由新形成的膜所包围，形成极细胞，将来发育为成体的生殖细胞。昆虫卵发育的最早事件之一是把未来的生殖细胞与胚胎的其余部分区分开来。 极细胞形成之后，卵膜内陷于核之间，最终把每个核分隔成单一的细胞，这样就形成了细胞胚层，所有的细胞都沿着卵黄核心单层排列。 二、卵裂的机制 The first 12 cell division: rapid and synchronous (embryo no growth)，After that, the cytoplasmic components are used up, the nucleus begins to synthesize them-mid blastula transition The synchronicity of cell division is lost.mRNA and proteins are synthesized 第二节 卵裂的机制 其他周期蛋白和依赖于周期蛋白的激酶 细胞分裂检查点 细胞静止因子 小鼠桑椹胚的压缩现象 8细胞时期，小鼠细胞表面光滑，微绒毛均匀分布，压缩后微绒毛仅分布于细胞的外表面，细胞之间的联系加强了。 细胞压缩决定囊胚腔的大小 蛙卵囊胚腔的形成 A，第一次卵裂平面形成的小裂隙以后扩大发育为囊胚腔；B，8细胞时期的囊胚腔。 抗E-cadherin的抗体能够阻止胚胎压缩现象的发生 哺乳动物胚泡的着床 胚泡在向子宫移动过程中体积增大，是因为因为定位于滋胚层细胞膜囊胚腔一侧的Na－K泵将外部Na+泵入腔中，最后通过渗透作用吸水使囊胚腔增大。 胚胎外的透明带阻止了胚泡与输卵管壁的粘连。 胚泡到达子宫时，胚胎细胞分泌strypsin（一种类胰蛋白酶)，它使透明带穿孔，胚泡从孔中挤出与子宫壁接触，通过一系列反应而着床。 3、内细胞团的形成 哺乳动物受精卵在体外进行的卵裂 A－B－C 2，4，8细胞期；D 压缩的8细胞期；E 16细胞桑椹胚；F 32细胞囊胚期 早期胚胎细胞发育的全能性 人类同卵双胞胎的形成与胚胎外膜相关的时序示意图。 A，滋养层形成之前； B，滋养层形成之后，羊膜形成之前； C，羊膜形成之后。 三、鱼类的盘状偏裂 斑马鱼受精卵的前5次卵裂均为经线裂，产生的32个细胞为单层分布于卵黄上。其后的分裂方向不规则。囊胚期开始于128细胞期,属盘状囊胚。 斑马鱼中囊胚(经历了10次卵裂)的三类细胞： 1.卵黄合胞体层(yolk syncytial layer, YSL)：胚盘的植物极边缘细胞裂解，其核和质与卵黄细胞融合在一起而构成的一