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Steiner最小树——生物纳米膜管网络的最终归宿 殷雅俊，尹杰 北京 清华大学航天航空学院工程力学系 邮编：100084 电子邮箱：yinyj@mail.tsinghua.edu.cn 电话：010摘要 本文依据最小能量原理，证明了处于稳定平衡态的生物纳米膜管网络，在几何上必然等价于Steiner最小树。这一结果，为生物纳米膜管的静力学理论，奠定了牢固的几何学基础。 关键字：生物膜，纳米膜管，三线结，网络，Steiner最小树 1、引言 生物纳米膜管[1~7]，是生物膜上的磷脂分子生成的双分子层纳米管。生物纳米膜管网络，是连接膜泡或细胞的膜纳米管网络。生物体内，部分活体神经细胞能够生长出长达几十微米的膜纳米管，以连接两个细胞并实现胞间的长距离输运[8~13]。实验室中，借助光镊和微吸管等微加工技术，可以从磷脂分子双层膜泡上加工出纳米膜管；借助电融合技术和非线性动力学自组装过程，可以将几根纳米膜管“焊接”起来，生成连接若干膜泡的纳米膜管网络。在这种网络中，存在一种“三通”状基本结构单元，称为“生物纳米膜管三线结”。若干个三线结可以“两两手拉手”地形成网络，即上述的生物纳米膜管网络。实验已经证实：不论微加工的顺序如何，也不论网络的拓扑结构和复杂程度如何，生物纳米膜管三线结均具有夹角的对称性。这一对称性，引起生物物理学家、生物学家及生物力学学者的高度关注。从理论上解释这种对称性，是本文的重点。 2、网络的平衡态、三线结的对称性与Steiner最小树 最简单的生物纳米膜管网络是一个独立的三线结。Lobovkina在论文[5]中清晰地描述了基于光镊技术和电融合技术的三线结微加工过程（图1）：三个膜泡构成了三角形的三个顶点。用光镊技术从第一个膜泡拔出一根纳米膜管，借助电融合技术，可将该膜管与第二个膜泡连接。同样，再从第一个膜泡拔出第二根膜管与第三个膜泡连接。然后，轻轻推动两根膜管与第一个膜泡相连的两个端点，使其相互靠近（图1a）。两个端点接近到一定程度，两根膜管便开始融合，启动了动力学自组装过程，合成了第三根膜管，形成了纳米膜管三线结（图1b）。但该三线结处于非平衡态，它在持续的动力学自组装过程中，不断调整位置，最终达到平衡态（图1c）。图2是Cuvelier给出的基于微吸管技术加工的平衡三线结[6]。图3和图4是处于平衡态的多重三线结网络的典型案例[3，11]。 注意到，图1~图4中处于平衡态的三线结，都具有夹角的对称性。我们将证明，这不是偶然现象，而是能量最低原理的必然结果。假设个膜泡黏附在平面上。根纳米膜管形成了个任意三线结，这些三线结组成的网络（图5中实线）与个膜泡连接成一个系统。该系统的总势能为： (1) 其中，是黏附能密度，是膜泡与基底的黏附面积，是自由能密度，是表面能密度，是膜外部与内部的压力差。总势能可分为两部分，即所有膜泡的势能和膜管网络的势能。在稳定平衡态，系统的总势能取最小值，即。此处主要考虑膜管网络的势能。可进一步写成： (2) 这里、、和分别是第根膜管的半径、长度、自由能密度和表面能密度。假定所有膜管均具有相同的参数，即，，。式（2）可进一步写成： (3) 此处是单位长度膜管上的势能。是膜管网络的总长度。在平衡态，式（3）两端取极值： (4) 在稳定平衡态，式（3）两端取最小值： (5) 式（3）~（5）揭示了如下含义：（a）三线结网络的总势能与网络的总长度成正比。网络越短，能量越低；（b）平衡网络既是能量极小网络，也是长度极小网络；（c）稳定平衡网络既是能量最小网络，也是长度最小网络（图5中虚线）。实验中能够长时间观测到的生物纳米网络都是稳定平衡网络，因而也必将是最小网络。 需要说明的是，最小网络在数学上被称为Steiner最小树[14]。平面上给定个点，，……，，要生成连接这个给定点的满拓扑Steiner树，需要在平面上再布置个附加点。附加点应满足这样的条件：每个附加点连接三条线，两两夹角为，形成对称的三线结。这样的附加点称为Steiner点。因此，满拓扑Steiner树连接了个给定点和个Steiner点，是由条线形成的、个对称三线结组成的网络。满拓扑Steiner树是极小网络，而Steiner最小树是其中的最小网络。不仅如此，Steiner最小树也是连接个给定点的所有可能的网络中的最小网络。 于是，我们得到生物纳米膜管网络的稳定平衡定理：任何一个生物纳米膜管网络，不论其微加工过程如何，也不论其动力学自组装过程如何，当其在力学上达到稳定平衡态时，几何上必然等价于一颗Steiner最小树。 3、稳定