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转基因抗虫棉的研究进展 摘要：综述了转基因抗虫棉的研究进展，包括抗虫基因的研究、载体构建技术的研究、转化技术的研究及存在的问题等，并展望了转基因抗虫棉未来发展前景。 关键词：转基因 抗虫 棉花 研究进展 引言 棉花生长周期长、虫害多，造成的损失非常严重。据统计，在转基因抗虫棉商品化之前，全球每年用于防治棉花虫害的费用高达20亿美元，约占所有农作物防虫费用的四分之一。[1]传统的化学农药防治棉铃虫不仅费用高，且已引发了棉虫的抗药性，同时化学杀虫剂的过量使用也带来了环境污染的问题，而转基因植物所产生的杀虫蛋白主要是通过抑制害虫消化等生理功能而达到抗虫的目的。与施药防治棉田害虫相比，转基因技术具有较多优势：不会在土壤和地下水中造成残留；不会被雨水冲刷流失；对非靶标生物无毒性；保护作用无盲区；减少农药及用工投入[2]等。雪花凝集素（Gulanthus nivalis agglutinin gene，GNA）是第一个转入重要作物、并对刺吸式口器害虫有抗性的基因，转GNA的水稻可降低害虫的存活率，阻止害虫的发育[3]。另外烟草阴离子过氧化物酶[4]、昆虫几丁质酶基因[5]也被用于抗虫基因工程的研究。迄今为止在棉花抗虫基因工程研究领域，最成功的例子是苏云金芽孢杆菌Bt杀虫基因的应用，其次是蛋白酶抑制剂基因。另外，凝集素、α-淀粉酶抑制剂、胆固醇氧化酶等转基因抗虫植物的研究也取得了进展，所以利用基因工程技术培育转基因抗虫棉受到了各国的高度重视。自1996年商品化种植转基因作物开始，全球转基因植物的种植面积已由1996年的170万hm2猛增到2008年的1.25亿hm2，增长了73倍， 2008年全球市场价值已达75亿美元，约占全球商业种子市场的22%，其市场价值优势明显，转基因产业得到了蓬勃发展，尤其在发展中国家。印度Bt棉2002年引入，连年种植面积快速增加，至2008年达760万hm2，产量翻番，曾经是全球棉花产量很低的国家，现已成为棉花出口国。转基因棉回报率高，生产成本低，市场需求大，到2005年我国通过国家审定的转基因抗虫棉品种已增至26个[6]，到2007年我国转基因抗虫棉种植面积已达380万hm2，占全国棉花种植面积的69%。农业生物技术应用国际服务组织（ISAAA）发布的报告显示，2007年转基因作物种植面积增加了12%，达到了1.143亿hm2，成为过去五年来种植面积增加第二快的一年。[7] 2008年至2010年，我国新型转基因抗虫棉培育和产业化全面推进，新培育36个抗虫棉品种，累计推广1.67亿亩，实现效益160亿元，国产抗虫棉市场份额达到93%，有效控制了棉铃虫危害，彻底打破了国外抗虫棉的垄断地位。这是我国转基因生物新品种培育重大专项取得的成就之一。我国转基因技术研究与应用取得了显著成效：获得一批具有重要应用价值和自主知识产权的基因，培育一批抗病虫、抗逆、优质、高产、高效的重大转基因生物新品种，为我国农业可持续发展提供强有力的科技支撑。pGBI4AB，通过农杆菌介导法和花粉管通道法导入棉花，研制成功了单价抗虫棉，并在1997年开始了商品化，至2001年单价抗虫棉累计推广了73.33多万hm2。美国孟山都公司也研制成功转Bt杀虫基因的抗虫棉并先于我国进行了大规模商品化。转Bt基因抗虫棉的成功研制与大面积推广和应用，促进了高科技生产商品化趋势，降低了棉农和政府的投资风险，取得了显著的生态、社会和经济效益。 1.2蛋白酶抑制剂基因 蛋白酶抑制剂（PI）是一类可以抑制蛋白酶水解活性的蛋白质，小到由十几个氨基酸、大到由几百个氨基酸组成。根据蛋白酶抑制剂所抑制蛋白酶的性质，可将其分为4大类：丝氨酸蛋白酶抑制剂、巯基蛋白酶抑制剂、金属羧肽酶抑制剂和天冬氨酰蛋白酶抑制剂。目前所发现的植物来源的蛋白酶抑制剂均属于前3种类，其中在抗虫植物基因工程中，研究最深入的是丝安酸蛋白酶抑制剂。如豇豆胰蛋白酶抑制剂基因，大豆胰蛋白酶抑制剂基因，马铃薯蛋白酶抑制剂I基因和II基因，番茄蛋白酶抑制剂I基因和II基因等，作为杀虫基因已被广泛而深入的进行了研究。[1]抗虫性较为理想的是豇豆胰蛋白酶抑制剂(cowpea trypsin inhibitor, CpTI) [15]。它是由设立在尼日利亚的国际热带作物研究所(IITA)从几千份豇豆资源材料中筛选到的一份抗豆象虫甲的材料——TVtrz027中得到的。[16]可抑制昆虫的消化作用，并引发一系列生理反馈作用，如干扰昆虫蜕皮过程，降低免疫功能，或使肽类激素产生不足等，最终导致昆虫死亡。[17] Hilder等[18]及刘春明等[19]分别报道分离并克隆了CpTI的cDNA，Hilder等[Hilder V. A.，Gatehouse1987]首先获得了转cptI基因的烟草植株。李燕娥等[21]和陈宛新等