第10章细胞骨架和细胞运动2.pdfVIP

10.3 微丝(Microfilament) 微丝的形态结构 ◆F-actin （纤维状肌动蛋白）: 呈双股螺旋状,直径为8nm，螺旋间距37nm 。 ◆G-actin （结构单位）三个结合位点: ●高度保守的基因编码 ●一个ATP结合位点 ●两个结合蛋白的结合 位点 微丝的装配与去装配 肌动蛋白纤维装配 ◆ATP 的作用 肌动蛋白即为ATPase ，微管蛋白为GTPase, 通过 结合和水解ATP进行装配和去装配 ◆装配过程 ●成核(nucleation) ●延伸(elongation) ●稳定状态(steady state) 影响装配的因素 ◆G-肌动蛋白临界浓度 ◆离子的影响 2+ + + ●在Mg 、Na 和K 等阳离子浓度较低的溶 液中,微丝趋向于解聚成G-肌动蛋白。 2+ + + ●在Mg 和高浓度K 或Na 的诱导下, G-肌动 蛋白则装配成纤维状肌动蛋白。 ◆影响微丝的药物 ●细胞松弛素B(cytochalasins B) ●鬼笔环肽(phalloidin) 微丝的动态性质 ◆极性 （结构和功能） ◆踏车现象(treadmilling)：G肌动蛋白临界浓度 ◆微丝的动态平衡 肌动蛋白结合蛋白 微丝结合蛋白的类型 ◆单体隔离蛋白 (monomer-sequestering protein) ◆加帽蛋白(capping protein) ◆交联蛋白(cross-linking protein) ◆纤维割断蛋白(filament-severing protein) ◆膜结合蛋白(membrane-binding Protein) Actin-binding proteins 膜 结 踝蛋白 合 蛋 白 微丝切断蛋白 微丝发动机蛋白：肌球蛋白(myosin) ◆肌球蛋白的结构 由一个重链和几个轻链组成，具三个结构域 ∶ ●头部：含有与肌动蛋白、ATP结合的位点，负 责产生力。 ●颈部：颈部通过同钙调素或类似钙调素的调节 轻链亚基的结合来调节头部的活性。 ●尾部：含有决定尾部是同膜结合，还是同其它 肌球蛋白尾部结合的位点。 Structure of a myosin molecular Myosin superfamily tree 三 类 主 要 肌 球 蛋 白 的 结 构 ◆肌球蛋白的功能 不同种类肌球蛋白的特殊功能由它们的 尾部决定 ●肌球蛋白Ⅰ:运输作用 ●肌球蛋白Ⅴ:运输作用 ●肌球蛋白Ⅱ:肌收缩、胞质分裂 Myosin I 双极性肌球蛋白II的装配 肌球 蛋白 运动 的机 理： 滑动 模型 微丝在非肌细胞中作用 ◆构成应力纤维 ◆参与细胞的连接 （黏着带，黏着斑） ◆细胞内运输作用 ◆胞质环流(cytoplasmic streaming) ◆细胞爬行(cell crawling) ●单细胞爬行 ●多细胞爬行 应力纤维 粘着斑 微丝在细胞中的运输作用 ? 微 丝 与 胞 质 环 流 细胞迁移 信号或其他物质浓度梯度诱发 不断重复向前伸出伪足 细胞骨架和分子发动机执行 运动速度慢、作用力小 细胞吞噬、伤口愈合、胚胎发育、癌迁移、免 疫反应 细胞迁移 细胞迁移 四个阶段：