AOX介导的线粒体与叶绿体之间的信号传导.PDFVIP

第３７卷 第 １期 西 华 师 范 大 学 学 报 （自然 科 学 版 ） ２０１６年３月 　 Ｖｏｌ３７ Ｎｏ１ ＪｏｕｒｎａｌｏｆＣｈｉｎａＷｅｓｔＮｏｒｍａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（ＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ） Ｍａｒ．２０１６ 文章编号：１６７３５０７２（２０１６）０１００３９０５ ＡＯＸ介导的线粒体与叶绿体之间的信号传导 林宏辉，张大伟，李鹏旭，翟晨蕾，韩雪莹 （四川大学 ａ．生物资源与生态环境教育部重点实验室；ｂ．生命科学学院，成都　６１００６４） 摘　要： 交替氧化酶是植物抗氰呼吸途径重要的末端氧化酶。在植物转绿过程中，ＡＯＸ缺陷突变体表现出叶绿素 积累延迟的现象。最近的研究表明。这种叶绿素积累的延迟在高光条件下更为显著，主要原因在于相关质体酶的 ＋ 转运受阻，而这些酶可以催化四吡咯或叶绿醇的生物合成。同时，抑制抗氰呼吸也伴随着质体 ＮＡＤＰＨ／ＮＡＤＰ 比 率的增加，尤其是在高光处理条件下。因此表明，光照强度可以通过一个代谢信号在植物转绿过程中影响叶绿素 ＋ 的合成，而这个代谢信号很可能与 ＡＯＸ改变质体中ＮＡＤＰＨ／ＮＡＤＰ 的比率有关。总之，ＡＯＸ介导的线粒体和叶 绿体之间信号传导对维持光合作用能力至关重要。 关键词： 交替氧化酶；代谢信号；ＮＡＤＰＨ／ＮＡＤＰ＋比率；光合效率 中图分类号：Ｑ９４６　　　文献标志码：Ａ　　ＤＯＩ：１０．１６２４６／ｊ．ｉｓｓｎ．１６７３５０７２．２０１６．０１．００５ ０　引　言 细胞核，质体和线粒体是植物细胞中３种储存基因组遗传信息的细胞器。核编码基因调控质体和线粒 ［１］ 体功能以及发育过程的大多数方面。反之，质体和线粒体也可以将反向信号传递给细胞核 。其中一个反 向信号与包括镁原卟啉ＩＸ（ＭｇＰｒｏｔｏＩＸ）在内的叶绿素生物合成前体物质（四吡咯）相关，尽管这种观点还 ［２６］ ［７］ 存在很大争议 。另外一个反向信号是由抑制质体基因的表达（ＰＧＥ）所诱导的 。糖类、光照、活性氧 ［８，９］ （ＲＯＳ）以及光合电子传递链的氧化还原状态也会参与到这些反向信号通路中 。近些年有研究发现类异 戊二烯的前体物质２Ｃ甲基Ｄ赤藓糖醇２，４环二磷酸（ＭＥｃＰＰ）在胁迫情况下会引起核编码质体相关基因 ［１０］ ［１１］ 的表达 。此外，３，５＇二磷酸腺苷（ＰＡＰ）从叶绿体进入到细胞核的过程中也会产生反向信号 。光敏色素 相关蛋白磷酸酶５（ＰＡＰＰ５）和叶绿体膜包被的植物同源结构域转录因子ＰＴＭ也可能参与到质体和细胞核之 间的信号通路中［１２，１３］。最近的研究表明线粒体和叶绿体之间存在一些信号通路，其中ＡＯＸ发挥着至关重 要的作用［１４１８］。 本文是我们对 ＡＯＸ介导的叶绿体和线粒体之间的细胞动力学代谢信号途径相关研究的一些见解。此 外，对信号途径中的突出问题进行了初步探讨。 １　ＡＯＸ在优化光合作用过程中的作用 高等植物中线粒体呼吸链包含 ＡＴＰ偶联的细胞色素（ｃｙｔ）途径和 ＡＯＸ途径。ＡＯＸ途径是呼吸电子传 递链的分支途径，它在辅酶 Ｑ分支，省略掉了细胞色素途径的最后几步，其末端氧化酶是 ＡＯＸ［１９２１］。ＡＯＸ 可以直接利用来自水的氧催化泛醌。同时ＡＯＸ不是质子泵，ＡＯＸ途径作为电子储存槽会降低 ＡＴＰ的产生。 因此， ［２２］ ＡＯＸ可能会防止细胞的过度还原 。ＡＯＸ催化一种能量耗散的呼吸途径，在佛焰花序的产热，细胞 应对环