第5章植物的光合作用--级-第3-4.pptVIP

三、碳同化 CO2的同化，简称碳同化，是指植物利用光反应中形成的同化力，将CO2转化为糖类的过程。 在叶绿体基质中进行，是酶促反应。 高等植物碳同化途径有三条： 卡尔文循环（C3途径）：最普遍，具有产物合成能力------具有合成淀粉的能力。 C4途径 景天科酸代谢途径（CAM途径） （一）卡尔文循环（C3途径） 此途径于20世纪50年代由美国的M.Calvin提出，所以被称为卡尔文循环。 放射性同位素示踪技术 双向纸层析技术 此循环中CO2的受体是一种戊糖，故又称为还原戊糖磷酸途径（RPPP）。 这个途径中CO2被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，又被称为C3途径。 1.卡尔文循环的化学过程 卡尔文循环大致分三个阶段： 羧化阶段 还原阶段 再生阶段 2.卡尔文循环的调节 羧化阶段 CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后才能被还原。 核酮糖-1，5-二磷酸（RuBP）是CO2的接收体。 催化此反应的酶是核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶（RuBPC） 还原阶段 羧化阶段产生的PGA是一种有机酸，尚未达到糖的能级，为了把PGA转化成糖，要消耗光反应中产生的同化力。 ATP提供能量，NADPH提供还原力，使PGA的羧基转变成PGAld的醛基，这也是光反应与暗反应的联结点。 当CO2被还原为PGAld（GAP）时，光合作用的贮能过程即告结束。 再生阶段 是由PGAld经过一系列的转变，重新形成CO2受体RuBP的过程。 这个阶段包括了形成磷酸化的3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应。 最后一步由核酮糖-5-磷酸激酶（Ru5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RuBP，构成了一个循环。 3CO2 + 3H2O + 9ATP + 6NADPH + 3RuBP→ PGAld + 6NADP+ + 9ADP + 9Pi + 3RuBP 同化3个CO2分子，需要6个NADPH分子和9个ATP分子，形成1个磷酸丙糖分子（PGAld） 磷酸丙糖的去向： 在叶绿体中形成淀粉 运出叶绿体在细胞质中形成蔗糖。 光提供同化力 调节暗反应酶的活性： 光促进H+从叶绿体基质进入类囊体腔内，同时交换出Mg2+。 于是：叶绿体基质pH升高（7→8）、Mg2+浓度升高。 在此条件下：正适合RuBPC、果糖-1，6-二磷酸磷酸酶、景天庚酮糖-1，7-二磷酸酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、核酮糖-5-磷酸激酶等的活性。 光合产物输出速率的调节 光合作用最初产物－－磷酸丙糖从叶绿体运到细胞质的数量，受细胞质Pi数量的控制。 磷酸丙糖是通过叶绿体膜上的Pi运转器运出叶绿体，同时将细胞质中的等量Pi运入叶绿体。 当磷酸丙糖合成蔗糖时，就释放出Pi，使细胞质的Pi浓度增加，有利于Pi进入叶绿体，也有利于磷酸丙糖从叶绿体运出，光合速率就加快。 (二) C4途径 20世纪60年代，发现甘蔗、玉米等热带植物除具有C3途径外，还存在另一条固定CO2的途径。 固定CO2的最初产物：4个碳的二羧酸 故此途径称C4－二羧酸途径，简称C4-途径 也称Hatch-Slack途径 1.C4途径的反应过程：四阶段 C4途径CO2受体：磷酸烯醇式丙酮酸（PEP） 催化此反应的酶：PEP羧化酶（PEPC） 产物：草酰乙酸（OAA） 反应部位：叶肉细胞的细胞质 根据运入维管束鞘细胞的C4化合物种类和脱羧反应酶类的不同，C4途径分三种亚类型： NADP-苹果酸酶类型（NADP-ME型）： NAD-苹果酸酶类型（ NAD-ME型）： PEP-羧激酶类型（PCK型）： 2.C4途径的调节 （1）受光调节： 光可活化PEPC、NADP-苹果酸脱氢酶、丙酮酸磷酸二激酶；暗中这些酶钝化。 （2）受代谢物运输调节： 苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性；G6P、PEP增加PEPC活性。 （3）受二价离子调节 二价离子是脱羧酶的活化剂；Mg、Mn是NADP苹果酸酶、PEPC的活化剂。 （三） 景天科酸代谢途径（CAM途径） 景天科、仙人掌科等植物有特殊的CO2同化方式： 夜间气孔开放，PEPC固定CO2，生成的苹果酸积累于液泡中。 白天气孔关闭，液泡中的苹果酸释放至细胞质，发生脱羧反应，生成的CO2进入C3途径。 第四节 光呼吸 绿色细胞在光下吸收O2，放出CO2的过程称为光呼吸。 一般生活细胞的呼吸称暗呼吸。 一、光呼吸的生化历程 光呼吸是个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。 乙醇酸产生：RuBPC是个兼性酶，有催化羧化和加氧两种反应的功能。又称RuBP加氧酶。CO2/O2比值决定催化方向。 二、光呼吸的生理功能 从碳同化的角度：光呼吸将光合作用固定的20-40％的碳又转变为CO2放出。 从能量的角度：光呼吸每释放1分子CO2需要消耗6.8个ATP和3个NADPH。 显然