第七节 生物氧化.ppt

第七章生 物 氧 化 温州医学院生物化学教研室 李春洋 生物氧化是指营养物质在生物体内进行氧化分解的过程；狭义的生物氧化主要是指糖、脂肪、蛋白质等在体内彻底氧化分解生成CO2和H2O，并释放大量能量的过程。 生物氧化主要在线粒体中进行，所释放的能量用于合成ATP和维持体温（线粒体氧化体系）；线粒体外也可以进行氧化，但氧化释放的能量主要供非营养物质的生物转化（非线粒体氧化体系）。 生物氧化的特点： 生物氧化是细胞内进行的酶促反应过程，反应条件温和（37℃、pH近中性）； 生物氧化代谢终产物CO2来自于有机酸脱羧，H2O则是由底物分子脱下的氢与氧结合而生成的； 生物氧化产生的能量是逐步释放的，有利于机体捕获能量，增加ATP生成的效率。 第一节生物氧化的酶类 一、参与线粒体氧化体系的酶类 氧化酶类——主要存在于线粒体，如细胞色素氧化酶； 需氧脱氢酶类——亦称为“结合酶”，主要存在于过氧化酶体，如黄嘌呤氧化酶、单胺氧化酶等； 不需氧脱氢酶类——是生物氧化最主要的酶类，如以乳酸脱氢酶、琥珀酸脱氢酶等。 第二节CO2 的 生 成 一、直接脱羧作用 催化此类反应的多为脱羧酶，根据脱羧基位置的不同双分为α-直接脱羧作用和β-直接脱羧作用。 二、氧化脱羧作用 根据脱羧基位置的不同双分为α-氧化脱羧作用和β-氧化脱羧作用。 第三节线粒体氧化体系 一、呼吸链 （一）呼吸链的概念 线粒体内膜上存在着一系列按次序排列的有氧化还原活性的酶和辅酶，它们将代谢物脱下的氢通过连锁的递氢和递电子反应最终与O2结合生成H2O，称为电子传递链；由于这条链与细胞呼吸摄氧有关，所以也称为呼吸链。 线粒体内膜蛋白质用胆酸等去污剂处理及离子交换层析分离，可纯化出内膜的呼吸链成分，得到4种仍具有传递电子功能的蛋白质-酶复合体，各含不同的组分。 （二）呼吸链的组成 1. NAD+或NADP+ NAD+或NADP+为体内多种不需氧脱氢酶的辅酶，能可逆地进行加氢和脱氢反应。 2. 黄素蛋白 黄素蛋白种类较多，其辅基是FAD或FMN（与酶蛋白结合牢固，不能作为底物或产物） 3. 铁硫蛋白类 铁硫蛋白又称铁硫中心，其特点是含有等量的非血红素铁原子和硫原子，通过其中的铁原子与铁硫蛋白中蛋白部分的半胱氨酸残基的硫相连接。 4. 泛醌 泛醌又称为辅酶Q（CoQ），是一类脂溶性醌类化合物，广泛分布于生物界。 细胞色素是一类广泛分布于生物体内含有铁卟啉辅基的电子传递蛋白的总称。细胞色素按吸收光谱可分为a、b、c三类。 细胞色素c（Cytc）为位于线粒体内膜的外侧，是唯一能溶于水的细胞色素。 细胞色素a和a3不易分开，所以 它们合称为为细胞色素aa3；由 于其可将电子直接传递给氧， 又称为细胞色素氧化酶。 （三）呼吸链上电子传递体的排列与呼吸链类型 1.电子传递体的排列 各组分的标准氧化还原电位 在有氧条件下氧化反应达到平衡时各传递体的还原程度 用呼吸链特异的抑制剂 在体外将呼吸链拆开和重组 2.呼吸链类型 （1）NADH氧化呼吸链 （2）琥珀酸氧化呼吸链（FADH2氧化呼吸链） 二、氧化磷酸化 由代谢物脱下的氢，经线粒体电子传递链传递，最终与氧结合生成水，同时释放出大量能量，这些能量中的大部分可驱动ADP磷酸化生成ATP，供生命活动的需要，这个过程称为氧化磷酸化（又称偶联磷酸化）。 不与脱氢反应偶联，直接将高能代谢物分子中的能量转移至ADP生成ATP的过程，称为底物水平磷酸化。 （一） P/O比值 氧化呼吸中，每消耗1摩尔氧原子所消耗无机磷酸的摩尔数（或ADP的摩尔数）称为P/O比值； P/O比值实质上指的是呼吸过程中磷酸化的效率（即生成ATP的摩尔数）。 （二）氧化磷酸化的偶联机制 1953年，E.Slater提出了“化学偶联学说”； 1961年，Peter Mitchell提出了“化学渗透学说”（1978年获得诺贝尔化学奖）。 1964年，P.Boyer提出了“构象变化偶联学说”。 1.化学渗透学说的基本观点 线粒体内膜中电子传递与 H+ 释放相偶联； H+ 不能自由透过线粒体内膜，结果使得线粒体内膜外侧 H+浓度增高，基质内 H+ 浓度降低，形成电化学浓度梯度； 线粒体外的 H+ 可以通过线粒体内膜上特异的质子通道顺 H+ 浓度梯度进入线粒体基质中，在此过程中所释放的自由能用于ATP的合成； 解偶联剂的作用是促进H+ 被动扩散。 ATP合酶是线粒体内膜蛋白复合体，包含2个结构域：F0和F1。 F1由五种亲水性的亚基组成，其功能是催化生成ATP； F0又称为基底部，镶嵌于内膜中，由三种疏水的亚基组成。 3.ATP的生成机制 1989年Paul Boyer提出“结合变构机制”，认为β亚基是ATP合酶催化部位，通过β亚基构象的转变，不断从基质中结合ADP +Pi，