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种可子贮藏(三)种子休眠和寿命
第一节 休眠 多数植物的生长都要经历季节性的不良气候时期,如温带的四季在光照、温度和雨量上的差异就十分明显,如果不存在某些防御机制,植物便会受到伤害或致死。 休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象,是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。 休眠有多种类型,温带地区的植物进行冬季休眠,而有些夏季高温干旱的地区,植物则进行夏季休眠,如橡胶草。 通常把由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠称为强迫休眠。种子已具有发芽的能力,但由于不具备发芽所必需的基本条件,种子被迫处于静止状态(静止种子)。 而把在适宜的环境条件下,因为植物本身内部的原因而造成的休眠称为生理休眠。一般所说的休眠主要是指生理休眠。也就是种子本身未完全通过生理成熟或存在着发芽的障碍(这种障碍能逐渐消失或采用人为的方法破除),虽然给予适当的发芽条件而仍不能萌发(休眠种子)。 休眠有多种形式,一、二年生植物大多以种子为休眠器官;多年生落叶树以休眠芽过冬;而多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等度过不良环境。 休眠的意义 种子休眠是植物在长期系统发育过程中形成的抵抗不良环境条件的适应性,是调节种子萌发的最佳时间和空间分布的有效方法,具有普遍的生态意义。 种子休眠对植物本身来说虽是有利的特性,但对农业生产却并不一定有利。 1.有些作物品种的种子休眠期很短,往往会在收获前的母株上萌发,影响种子的产量和品质; 2.种子休眠也给生产上造成一些困难。 如作物到了播种季节而种子尚处于休眠状态,若未经适当处理即行播种,则田间出苗参差不齐,出苗率低;又如在测定种子发芽力时,处于休眠状态的种子就难以测得正确结果。 休眠的原因 1、胚休眠 有两种不同的类型: 一种是种胚尚未发育成熟。如银杏种子成熟后从树上掉下时还未受精,等到外果皮腐烂,吸水、氧气进入后,种子里的生殖细胞分裂,释放出精子后才受精。人参、当归、白蜡树等的种胚体积都很小,结构不完善,必须要经过一段时间的继续发育,才达到可萌发状态。 另一种情况是胚在形态上似已发育完全,但生理上还未成熟,必须要通过后熟作用才能萌发。所谓后熟作用是指成熟种子离开母体后,需要经过一系列的生理生化变化后才能完成生理成熟而具备发芽的能力。 后熟期长短因植物而异,莎草种子的后熟期长达7年以上,某些大麦品种后熟期只有14d。油菜的后熟期较短,在田间已完成后熟作用。粳稻、玉米、高粱的后熟也较短,籼稻基本上无后熟期。小麦后熟期稍长些,少则5d(白皮),多则35~55d(红皮)。 未通过后熟作用的种子不宜作种用,否则成苗率低。未通过后熟期的小麦磨成的面粉烘烤品质差,未通过后熟期的大麦发芽不整齐,不适于酿造啤酒。但种子在后熟期间对恶劣环境的抵抗力强,此时进行高温处理或化学药剂熏蒸对种子处理影响较小。 2、种皮的障碍 种皮迫使种子处于休眠状态。 1.种皮不透水 2.种皮不透气 3.种皮阻止抑制物质逸出 4.种皮减少光线到达胚部 5.种皮的机械约束作用 如:豆科、锦葵科、藜科、樟科、百合科等植物种子,有坚厚的种皮、果皮,或上附有致密的蜡质和角质,被称为硬实种子、石种子。这类种子往往由于种壳的机械压制或由于种(果)皮不透水、不透气阻碍胚的生长而呈现休眠。 这类限制可受下列因素的影响: 氧气氧化种皮的组成物; 细菌、真菌、虫类的分解和破坏作用; 高温、低温的影响; 水浸和冰冻的软化等。 3、抑制物质的存在。 这类抑制物多数是一些低分子量的有机物, 如具挥发性的氰氢酸、氨、乙烯、芥子油;醛类化合物中的柠檬醛、肉桂醛;酚类化合物中的水杨酸;生物碱中的咖啡碱、古柯碱;不饱和内酯类中的香豆素、花楸酸以及脱落酸等。 这些物质存在于果肉(苹果、梨、番茄、西瓜、甜瓜)、种皮(苍耳、甘蓝、大麦、燕麦)、胚乳(鸢尾、莴苣)、子叶(菜豆)等处,能使其内部的种子潜伏不动。 萌发抑制物抑制种子萌发有重要的生物学意义。如生长在沙漠中的植物,种子里含有这类抑制物质,要经一定雨量的冲洗,种子才萌发。如果雨量不足,不能完全冲洗掉抑制物,种子就不萌发。这类植物就是依靠种子中的抑制剂使种子在外界雨量能满足植物生长时才萌发,巧妙地适应干旱的沙漠条件。 休眠的调控 延长种子休眠期 水稻、小麦、玉米、大麦、燕麦和油菜发生胎萌,往往造成较大程度的减产,并影响种子的耐贮性;芒果种子胎萌会影响品质。因此防止种子胎萌,延长种子的休眠期,在实践上有重要意义。 例如有些小麦种子在成熟收获期如遇雨或湿度较大,就会引起穗发芽,这在南方尤其严重。一般认为高温(26℃)下形成的小麦籽粒休眠程度低,而低温(15℃)下形成的则高。原因之一可能是高温下种子中的发芽抑制物ABA降
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