第6章 糖的生物合成2.ppt

基础生物化学General Biochemistry 任课教师: 曾秀存 E-mail: xiucunzeng@126.com 6 糖的生物合成 6.2 糖异生作用 6.3 蔗糖和多糖的生物合成 丙酮酸羧化酶是存在于线粒体中的一个生物素蛋白，需乙酰CoA和Mg2+激活。 Pyr需经运载系统进入线粒体后才能羧化成OAA，OAA只有在转变为Mal后才能再进入细胞质。 二磷酸果糖酯酶是变构酶，受AMP、2,6-二磷酸果糖变构抑制，但受ATP、柠檬酸变构激活。 G-6-P 转化成 G 糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。红细胞和脑是以葡萄糖为主要燃料的，成人每天约需要160克葡萄糖，其中120克用于脑代谢，而糖原的贮存量是很有限的，所以需要糖异生来补充糖的不足。 在饥饿或剧烈运动造成糖原下降后，糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。这对维持血糖浓度，满足组织对糖的需要是十分重要的。 四、糖酵解和糖异生的互补调节 糖异生作用和EMP作用相互协调,受到很多代谢物调控： ①高水平的ATP、NADH变构抑制PFK和PK,而变构激活二磷酸果糖酯酶。 ② Pi、AMP、ADP变构激活PFK、PK, 而变构抑制 二磷酸果糖酯酶。 ③ATP/ADP比值高时EMP途径关闭，糖异生打开；ATP/ADP比值低时EMP打开，糖异生活性降低。柠檬酸起类似的作用。 7.3 蔗糖和多糖的生物合成 一、单糖基的活化——糖核苷酸的合成 二、蔗糖的生物合成 三、淀粉的生物合成 四、糖原的生物合成 UDPG的结构 糖核苷酸的生成 高等植物合成蔗糖的途径有两条 ①蔗糖合成酶催化的合成途径 UDPG + 果糖 → 蔗糖 + UDP 主要存在:植物的非绿色组织(如贮藏器官) 由于磷酸蔗糖合成酶的活性较大，平衡常数有利蔗糖合成，而且磷酸蔗糖合成酶存在量大，所以一般认为此途径是植物合成蔗糖的主要途径。 ③蔗糖磷酸化酶催化的途径 (微生物中) G-1-P + 果糖 ? 蔗糖 + Pi 3 D酶 (加成酶，糖苷转移酶) D-酶是一种糖苷转移酶，作用于?-1,4-糖苷键上。供体最小是麦芽三糖，受体也同样，它能将供体脱下一分子葡萄糖,残余段转移到麦芽糖或其它?-1,4-键的多糖上,起着加成作用,形成淀粉合成中的“引物”. 四、糖原的生物合成 * * 定义： 由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖（原）异生作用。 部位： 肝脏（主要）及肾脏 6.2 糖异生作用(gluconeogenesis) 原料： 生糖氨基酸、丙酮酸、乳酸、甘油及三羧酸循环中的有机酸 （1）克服糖酵解的三步不可逆反应。 （2）糖酵解在细胞液中进行，糖异生则分别在线粒体和细胞液中进行。 糖异生途径的大部分反应与糖酵解的逆反应相同，但有两方面不同： 一. 糖异生的反应历程(P203) 葡萄糖 6-P葡萄糖 6-P果糖 1，6-二P果糖 3-磷酸甘油醛 P-二羟丙酮 1，3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 PEP 丙酮酸 丙酮酸 → PEP 丙酮酸 草酰乙酸（不能跨越 线粒体膜） 丙酮酸羧化酶 丙酮酸 苹果酸 苹果酸 草酰乙酸 PEP GDP+CO2 PEP羧化激酶 胞液 线粒体 CO2+ATP+H2O ADP+Pi NADH+H+ NADH+H+ GTP F-B-P 转化成 F-6-P 哺乳动物糖异生作用在肝脏中进行,高等植物主要发生在油料种子萌发时脂肪酸氧化产物和甘油向糖的转变。 葡萄糖 6-P葡萄糖 6-P果糖 1，6-二P果糖 3-磷酸甘油醛 P-二羟丙酮 1，3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸 PEP 丙酮酸 乳酸 甘油 丙酮酸 草酰乙酸 苹果酸 苹果酸 草酰乙酸 生糖氨基酸 TCA的中间产物 糖异生作用的意义 1. 在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定 糖异生能使酵解产生的乳酸、脂肪分解产生的甘油以及生糖氨基酸等中间产物重新生成糖。 2.补充糖原贮备 糖异生作用是一个十分重要的生物合成葡萄糖的途径。 3.糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。 糖异生可以促进脂肪氧化分解供应能量，当体内糖供应不足时，机体会大量动员脂肪分解，此时会产生过多的酮体（乙酰乙酸、β-羟丁酸、丙酮），而酮体则必须经过三羧酸循环才能彻底氧化，此时糖异生对维持三羧酸循环的正常进行起主要作用。 4.油料种子萌发时，胚乳里储存的脂肪降解→ 乙醛酸循环 糖异生 葡萄糖 供种子萌发使用 TCA循环 糖异生