细胞生物学教程细胞分化-大连教育学院.DOC

《细胞生物学教程》 第14章 细胞分化 第一节 受精与胚胎发育 在个体发育（ontogeny）中，细胞后代在形态结构和功能上发生差异的过程称为细胞分化（differentiation）。细胞分化不仅发生在胚胎发育中，而是在一生都进行着，以补充衰老和死亡的细胞，如：多能造血干细胞分化为不同血细胞的细胞分化过程。 个体发育是指一个新个体从产生到死亡的全部历程。对两性生殖的生物来说，新个体始于两性配子（精子和卵子）的结合——受精（fertilization）。卵子受精后启动发育程序，形成一个新个体的过程叫做胚胎发育（embryogenesis）。胚胎发育包括受精、卵裂（cleavage）、原肠胚形成（gastrulation）、神经胚形成（neurulation）、器官形成（organogenesis）等几个主要的发育阶段，许多动物还必须经过胚后发育阶段——变态（metamorphosis），才能发育为成体。 第一节 受精与胚胎发育 一、精子和卵的结构 在动物中精母细胞通过减数分裂后形成四个精细胞[1]，精细胞经过精子形成（spermiogenesis）的变态发育过程，排除大部分细胞质，内部发生一系列变化，成为精子。成熟的精子(spermatozoon)形似蝌蚪，分头、尾两部（图14-1）。头内有一个高度浓缩的细胞核，核的前2/3有顶体覆盖（图14-2）。顶体实质上是一个很大的溶酶体，内含多种水解酶，如顶体蛋白酶、透明质酸酶、酸性磷酸酶等。在受精时，精子释放顶体酶消化卵子外面的结构，进入卵内。精于尾部又称鞭毛(flagellum)，是精于的运动装置。尾部可分为颈段、中段、主段和末段四部分。颈段很短，其内有两个相互垂直的中心粒。其他三段内的主要结构是由中心粒发出的轴丝，由9+2排列的微管组成。中段短，在轴丝外包有线粒体鞘，为鞭毛的运动提供能量。主段长，没有线粒体鞘，代之以纤维鞘。末段短，仅有轴丝。个别动物如介壳虫的精子没有鞭毛。 图14-1精子的结构模式图 ? 图14-2 绍鸭精子头部的纵切（左）和横切（右）A：顶体；AS：顶体突起；N：细胞核 大多数动物的卵是一个大型的单个细胞，贮存有大量的营养供胚胎发育所用。卵的直径在人和海胆中约为0.1mm，鱼类和两栖类中约为1-2mm，鸟类中可以达到几厘米甚至十几厘米。卵的细胞质中富含蛋白质、脂类和多糖的营养成分称为卵黄（yolk），它们通常存在于卵黄颗粒中，有的种类中卵黄颗粒外还有膜包围。在体外孵化的种类中卵黄的体积可达卵的95%以上。 卵的外面具有外被（coat），其成分主要是糖蛋白，是由卵细胞或其它细胞分泌的。在哺乳动物中这种外被叫做透明带（zona pellucida），其作用是保护卵子，阻止异种精子进入。许多卵的透明带下面（皮质部，cortex）还有一层分泌性的囊泡，称为皮层颗粒（cortical granules），受精时以外排的方式释放皮层颗粒能引起透明带结构变化，形成受精膜，阻止其它精子进入。 卵细胞实际上是停留在第一次或第二次减数分裂阶段的卵母细胞，直到受精以后，才完成减数分裂，并释放极体。人类从卵巢排出的卵子处于第二次成熟分裂的中期，在受精时才完成第二次分裂。若未受精，则于排卵后12-24小时退化。 二、受精 受精包括精子的获能（capacitation）、顶体反应（acrosome reaction）、皮层反应（cortical reaction）、原核形成和融合等过程（图14-3）。 刚排出的精子虽有运动能力，但不能穿过卵子的放射冠和透明带，只有接受雌性生殖道的分泌物（获能因子），才具有受精能力，这种作用称为精子获能。在体外条件下，血清白蛋白（serum albumin）、高密脂蛋白（high-density lipoproteins）、氨基聚糖（glycosaminoglycans）、孕酮、钙离子载体（A23187）、ZP3、CO2等均可促进精子获能。获能后精子表面阻止受精的附睾蛋白和精浆蛋白被除去或改变，质膜胆固醇流失，与卵子结合的受体暴露。获能期间，钙通道被激活、耗氧量和糖酵解明显增加，pH升高，腺苷酸环化酶激活，导致胞内cAMP含量升高，蛋白激酶A活化，精子活力增加，顶体酶原转化为有活性的顶体酶。 图14-3 受精的早期事件 引自Janice P. Evans 2002 获能的精子首先借助头后部（顶体后区）质膜PH-20的透明质酸酶活性穿过卵母细胞外卵丘细胞层，到达透明带，然后精子通过头前部（顶体区）质膜表面的ZP结合蛋白与卵母细胞透明带发生识别，完成结合过程，诱发顶体反应，即：顶体以外排的方式释放出水解酶，将卵子的透明带和卵黄膜溶解，形成精子穿过的通道。在海胆中此时精子的前端在微丝的作用下还会形成顶体突起（哺乳动