细菌的遗传与变异 - 研招 - 研究生招生信息 .docVIP

第5章 细菌的遗传与变异 遗传与变异是所有生物的共同生命特征细菌。遗传（heredity）。而变异（variation）是指在，。变异可使细菌产生新变种，变种的新特性靠遗传得以巩固，并使物种得以发展与进化。 第节 细菌遗传变异的物质基础细菌基因组 细菌的遗传物质是DNA，遗传信息DNA构成的特定基因来传递。细菌的基因组是指细菌染色体和染色体以外遗传物质所携带基因的总称。染色体外的遗传物质包括质粒、转座子和前噬菌体。 细菌染色体 细菌的染色体大都为双链DNA分子组成的封闭的环，缺乏组蛋白，外无核膜包围，长度从250μm到35 000μm不等，包含580kb至超过4 600kb的DNA。以大肠埃希菌K12为例，染色体长1 300～2 000μm，约为菌细胞长的1 000倍，在菌体内高度盘旋缠绕成丝团状。染色体DNA的分子量为 3×109左右，约含4 700，若以600bp构成一个基因，整个染色体含4 000～5 000个基因，现已知编码了2 000多种酶类及其他结构蛋白。但是近年来研究发现细菌的染色体非常复杂，很难用同一的结构来描述。如细菌DNA结构除了常见环状结构以外，还有线状的结构，伯氏疏螺旋体是第一个被发现的具有线性染色体结构的细菌。还有一些细菌的染色体有两条或者多条染色体，如钩端螺旋体有两条环状的染色体。还有的细菌染色体具有环状和线状两种结构，如，土壤农杆菌（A. tumefaciens）有一条线性染色体和一环状染色体。 近年来随着对大量细菌基因组测序工作的完成，对细菌基因结构的认识也越来越深入。到目前为止已完成了一百多种细菌的全基因组序列测序工作。还有更多的细菌的全基因组测序工作正在进行。随着更多细菌测序工作的完成，对细菌基因组的认识势必会更全面更深入。 质粒是细菌染色体以外，的遗传物质是环状闭合的双链DNA，～。，编码细菌对抗菌药物或重金属盐类耐药性致育质粒或称F质粒（fertility plasmid）编码有性生殖功能。细菌携带种质粒，则相应的功能种质粒可种功能，如F质粒，，某些耐药性质粒上还带有编码毒力的基因，细菌，不仅了耐药性，而且了。 某些质粒的宿主范围狭窄，仅能在一些亲缘关系相近的细菌中复制；另一些质粒宿主范围很广，如一些耐药性质粒。然而，并非所有类型的质粒都能稳定共存于同一细胞。某些质粒会干扰其它质粒的复制，如果把这两种质粒转移到同一细胞中，在细胞分裂时其中一种就很可能会丢失。这一现象称为（plasmid incompatibiligy），不能稳定共存的两个质粒属于同一个不相容组（incompatibility group），能够稳定共存的质粒属于不同的不相容组。 大肠埃希菌K12拥有一个4.Mb的染色体和多种不同组合的质粒，这些质粒对于细菌都是。而其它一些原核生物就比较复杂了（表51）。例如，引起霍乱的霍乱弧菌有两个环状DNA分子，一个有2.96Mb，含有该菌全部3 885个基因的71％，而另一个1.07Mb。这两个DNA分子组成了霍乱弧菌基因组，进一步研究发现，与细菌细胞活性相关的重要基因，如基因组表达、能量产生、以及致病相关基因，大多位于大DNA分子上。小分子虽然也含有许多重要基因，但同时具有质粒的某些特性，因此它可能是弧菌在进化过程中的某个时期获取的巨大质粒。又如，耐辐射球菌的许多重要基因分布于两个环状染色体和两个质粒上。基因组更复杂的是伯氏疏螺旋体B31，除了911kb的线性染色体携带853个基因外，还有17或18个线性和环状质粒，总长度533kb，携带至少430个基因，虽然其中大多数基因的功能还未可知，但是已经得到鉴定的一些基因对细菌来说并非可有可无，例如编码膜蛋白和嘌呤合成的基因就位于这些质粒上，说明疏螺旋体的某些质粒是基因组的重要成分。表 5-1 原核细胞基因组细菌种名 DNA 分子 大小 (Mb) 基因数 大肠埃希菌 K-12 单一环状分子 4.639 4 397 霍乱弧菌 El Tor N16961 两个环状分子 染色体 2.961 2 770 巨大质粒 1.073 1 115 耐辐射球菌 R1 四个环状分子 染色体1 2.649 2 633 染色体 2 0.412 369 巨大质粒 0.177 145 质粒 0.046 40 伯氏疏螺旋体 B31 7或8个环状分子, 11 个线性分子 线性染色体 0.911 853 环状质粒 cp9 0.009 12 环状质粒cp26 0.026 29 环状质粒cp32 0.032 未知 线性质粒 lp17 0.017 25 线性质粒lp25 0.024 32 线性质粒lp28-1 0.027 32 线性质粒lp28-2 0.030 34 线性质粒lp28-3 0