图112琥珀醯辅酶a合成酶的反应.pptVIP

p.674 圖 16-16 (續) p.674 圖 16-16 (續) p.674 圖 16-16 (續) p.674 圖 16-16 (續) p.674 圖 16-16 (續) 機轉圖16-16　丙酮酸羧化酶催化反應中生物素的角色。生物素透過醯胺鍵與酵素一個離胺酸殘基的 ε-胺基結合，形成生物素醯-酵素。受生物素媒介的羧化反應以兩階段形式進行，一般受酵素上分別於兩不同位置的活性區所催化，以丙酮酸羧化酶反應為例。在第一階段（步驟 至 ），重碳酸鹽被轉化為較具活性的二氧化碳，再將生物素羧化。生物素作為一個攜帶者在四元體上將二氧化碳由一活性區傳遞至另一相鄰單體的活性區（步驟 ）。反應的第二階段（步驟 至 ），在第二活性區催化，二氧化碳與丙酮酸反應形成草醯乙酸。 p.675 圖 16-17 圖16-17　生物學上的栓鏈。輔因子硫辛酸、生物素以及結合 β-巰基乙胺與 A 酸形成一長且可彎曲的長臂（藍色）與酵素產生共價鍵結，當作栓鏈將中間產物由一個活化區轉移至另一處。圖中每個粉紅著色區域為活化的中間產物與栓鏈的結合處。 總結 16.2 檸檬酸循環（克式循環、TCA 循環）可說是一個幾乎萬能的分解代謝路徑中心，其可將醣類、脂肪以及蛋白質分解後的成分進一步氧化成二氧化碳，並且暫時將氧化作用的能量儲存於電子載體 FADH2 及 NADH之中。在有氧代謝作用時，這些電子會轉移給氧分子而電子流的能量最終會以 ATP 的形式貯存。 乙醯輔酶 A 進入檸檬酸循環（在真核細胞的粒線體和細菌的細胞質中），經檸檬酸合成酶催化與草醯乙酸的縮合反應而形成檸檬酸。 p.675 總結 16.2(續) 在七個連續反應中，包含兩個脫羧化反應，檸檬酸循環將檸檬酸轉化成草醯乙酸並且釋出兩個二氧化碳分子。此途徑是循環式的，以確保此中間產物不會被用完；因此當一個草醯乙酸在路徑中被消耗時，有另一個草醯乙酸會生成。 每一個乙醯輔酶 A 經檸檬酸循環氧化後，其能量獲得包含三個 NADH 分子、一個 FADH2 分子以及一個核三磷酸（ATP 或 GTP）。 p.675 總結 16.2(續) 除了乙醯輔酶 A 之外，任何能產生檸檬酸循環中四碳或五碳中間產物的化合物—譬如，許多胺基酸分解後的產物—也可以被此循環所氧化。 檸檬酸循環為兩用代謝途徑，作用於分解以及合成作用；循環的中間產物可以挪走並且當作許多生物合成產物的起始物質。 p.675 總結 16.2(續) 當中間產物從檸檬酸循環中移除去進行其他路徑時，它們會再經由數個補給反應重新補給，例如：四碳中間產物可由三碳物質經羧化生成；這些反應由丙酮酸羧化酶、PEP 羧激酶、PEP 羧化酶以及蘋果酸酵素催化。催化羧化反應的酵素通常利用生物素活化二氧化碳並將之攜帶到接受者，例如：丙酮酸或磷酸烯醇丙酮酸。 p.675 p. 664 ④ α - 酮戊二酸氧化成琥珀醯輔酶 A 和二氧化碳 p. 665 ⑤琥珀醯輔酶 A 轉化為琥珀酸 p.665 圖 16-12(a) p.665 圖 16-12 (續) 圖16-12　琥珀醯輔酶 A 合成酶的反應。(a) 在步驟 ① 中，磷醯基會取代琥珀醯輔酶 A 的 CoA 和酵素結合，形成高能磷酸醯。步驟 ② 中，琥珀醯磷酸提供它的磷醯基給酵素的組胺酸殘基，形成高能磷酸組胺醯酵素。步驟 ③ 時磷醯基從組胺酸殘基轉移到 GDP（或 ADP）末端的磷酸上，形成GTP（或 ATP）。(b) 大腸桿菌的琥珀醯輔酶 A 合成酶的活性部位（來自 PDB ID 1SCU）。它的活性部位包括部分 α（藍 色）和 β（棕色）兩個次單元。強力的螺旋（藍色和棕色）因螺旋雙極化造成的部分正電符區域接近 α 鏈 P-His246 上的磷酸基，穩定磷酸組胺醯酵素。細菌和哺乳類動物的酵素有相似的胺基酸序列，以及三級結構。 BOX 1-2 FIGURE 1 p.666 BOX 16-2 合酶及合成酶；接合酶及裂解酶；激酶、磷酸酶及磷酸化酶：是的，它們的名字真是令人混淆！ 合酶（synthase）催化的縮合反應不需要核苷三磷酸作為能量的來源。而合成酶（synthetases）催化的縮合反應是需要 ATP 或其他的核苷三磷酸當作能量來源，以進行合成反應。 連接酶（ligase）可催化以兩個原子連接的縮合反應，這需要 ATP 或其他能量來源來驅使（因此合成酶就是連接酶）。連接酶不要被混淆為是裂解酶（lyases），此酵素是藉由電子重新排列的方式裂解反應（或在逆方向的反應稱為加成反應）。 BOX 1-2 FIGURE 1 p.666 激酶（kinase）這個名詞應用於從核苷三磷酸。激酶催化的反應稱為