分子进化分析与相关分析软件的应用13.ppt

Xiaofang Xie College of Life Science Fujian Agriculture and Forestry University E-mail:xxf317@ 内容提要 分子进化分析介绍 系统发育树重建方法 分子进化分析软件简介 《物种起源》 (1859)一书，用大量的事实证明了生物变异的普遍性、变异与遗传的关系，提出了生存竞争和自然选择学说，系统地论述了物种形成的机制。该书的发表标志着现代生物进化理论的形成，引发了近代最重要的一次科学革命，因而达尔文被称为生物进化论的奠基人。 系统发生与系统发生树 基本概念： 系统发生（phylogeny）——是指生物形成或进化的历史 系统发生学(phylogenetics)——研究物种之间的进化关系 系统发生树（phylogenetic tree）——表示形式，描述物种之间进化关系 分子进化研究的目的 从物种的一些分子特性出发，从而了解物种之间的生物系统发生的关系。 蛋白和核酸序列 通过序列同源性的比较进而了解基因的进化以及生物系统发生的内在规律。 分子进化研究的基础 假设：核苷酸和氨基酸序列中含有生物进化历史的全部信息。 实际：虽然很多时候仍然存在争议，但是分子进化确实能阐述一些生物系统发生的内在规律。 理论基础：在各种不同的发育谱系及足够大的进化时间尺度中，许多序列的进化速率几乎是恒定不变的。（分子钟理论， 1965 ） 分子钟理论 直系同源(orthologs): 同源基因是由于共同的祖先基因进化而产生的，现在分属不同物种。 旁系同源(paralogs):同源基因是由于基因复制产生的，这两个同源基因是属于同一物种的 。 (以上定义源自Fitch, W.M. (1970) Distinguishing homologous from analogous proteins. Syst. Zool. 19, 99–113) 以上两个概念代表了两个不同的进化事件 用于分子进化分析中的序列必须是直系同源的，才能真实反映进化过程。 3.有根树，无根树，外围群 4.基因树，物种树 对于给定的分类单元数，有很多棵可能的系统发生树，但是只有一棵树是正确的。 系统发生分析的目标 ——寻找这棵正确的树 内容提要 分子进化分析介绍 系统发育树重建方法 分子进化分析软件简介 系统发育树重建分析步骤 系统发育树重建的常用的几种方法 最大简约法(maximum parsimony,MP) 距离法(distance) 最大似然法(maximum likelihood,ML) 最大简约法（MP） 最大简约法(maximum parsimony,MP)最早源于形态性状研究，现在已经推广到分子序列的进化分析中。最大简约法的理论基础是奥卡姆（Ockham）哲学原则，这个原则认为：解释一个过程的最好理论是所需假设数目最少的那一个。 在任何位置将一条序列转变成另一条序列所需突变的最少数量来对序列进行比较和聚类。 对于系统发生树最直观的代价计算就是沿着各个分支累加特征变化的数目。 最大简约法（MP） 优点： 最大简约法不需要在处理核苷酸或者氨基酸替代的时候引入假设（替代模型）。 此外，最大简约法对于分析某些特殊的分子数据如插入、缺失等序列有用。 最大简约法（MP） 缺点： 在分析的序列位点上没有回复突变或平行突变，且被检验的序列位点数很大的时候，最大简约法能够推导获得一个很好的进化树。 然而在分析序列上存在较多的回复突变或平行突变，而被检验的序列位点数又比较少的时候，最大简约法可能会给出一个不合理的或者错误的进化树推导结果。 距离法 距离法又称距离矩阵法，首先通过各个物种之间的比较，根据一定的假设（进化距离模型）推导得出分类群之间的进化距离，构建一个进化距离矩阵。进化树的构建则是基于这个矩阵中的进化距离关系 。 通过矩阵建树的方法 由进化距离构建进化树的方法有很多，常见有： 1.Fitch-Margoliash Method（FM法） 2. Neighbor-Joining Method (NJ法/邻接法) 3. Neighbors Relaton Method(邻居关系法) 4.Unweighted Pair Group Method (UPGMA法) Neighbor-Joining Method (NJ法/邻接法)构建进化树的操作程序 1.两两比对,找出关系最近的序列对，如A和B； 2.将AB作为一个简单复合序列，分别计算AB到所有 其他序列的距离的平均