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[医学保健]数量性状遗传
* * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * * ◆存在问题: ★依据显性基因互补假说,按照独立分配规律,F1自交获得的F2应该按符合(?+?)n展开式的理论比例,表现为偏态分布;但是事实上F2一般仍表现为正态分布。 ★从理论上讲F2及其以后的世代可以分离出象F1一样结合两个亲本显性基因的杂合体与纯合体。但是事实上许多生物的许多性状很难从后代选育出与F1表现相近的纯合稳定个体。 1.显性基因假说 ◆ Jones(1917) ,提出了显性连锁基因假说,认为: 控制某些有利性状的显性基因数目很多。因而一些显性基因与另一些隐性基因形成连锁关系,那么: ★当基因数目增大时载将呈正态分布 ★并且从后代中选育完全纯合显性的个体也几乎不可能 1.显性基因假说 2. 超显性假说 也称等位基因异质结合假说(shullEast, 1908) ◆超显性假说认为:等位基因间没有显隐性关系;双亲基因异质结合,等位基因间互作大于纯合基因型的作用。 ★设a1/a2为一对等位基因,a1控制代谢功能A,a2控制代谢功能B。 a1a1具有A功能,设其作用为10个单位; a2a2具有B功能,设其作用为4个单位; a1a2杂合体具有A、B两种功能,可产生10个以上单位作用,超过最优亲本。 即:a1a2a1a1;a1a2a2a2。 2. 超显性假说 ◆上述假说得到了许多试验资料的支持,同时也能够从生化水平得到一些支持。但是它否认等位基因间的显隐性关系,忽视了显性基因的作用。 基因效应:加性效应、显性效应、互作效应。 ★超显性假说:主要指是显性效应。 ★显性假说:主要指非等位基因的加性效应。 ★上位性假说:非等位基因间的相互作用即上位性效应对杂种优势具有明显影响。 杂种优势可能是由于上述某一个或某几个遗传机制造成的。即可能是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用,也可能是由于这些因素的综合作用和累加作用所引起的。 3 基因效应与杂种优势 QTL的作用方式与杂种优势有关,分别得到了支持显性假说、超显性假说和上位性假说的结论。杂种优势可能是QTL多种作用方式的综合作用结果。 例如,水稻QTL分析,支持显性假说和上位性假说;玉米QTL分析,支持超显性假说; QTL与杂种优势的关系 杂种的全部基因来自双亲,并未产生新的基因,却产生杂种优势 从基因组到性状表现,基因表达和调控起了重要的作用。在基因表达调控水平上解释杂种优势形成的机理显得更为直接和科学。 许多学者利用玉米、水稻和小麦等证明了杂交种和亲本之间存在明显的基因表达差异。 玉米:从杂交种cDNA文库中筛选出了3个克隆,其中1个克隆在F1的表达介于双亲之间,另外2个克隆接近高效表达亲本。 对杂交种和亲本的PolyA RNA进行了离体翻译,有33﹪的差异表达产物在杂交种中更丰富或特异表达。 4 杂种优势的分子机理 转录调控是基因表达调控的一种重要机制,转录因子是参与调控的重要反式作用因子。而基因家族则是编码转录因子的一系列功能和结构相似的基因。 研究基因家族在亲本与杂交种间的差异,有可能从基因表达方面揭示杂种优势的分子机理。 杂种优势与不同基因家族不同差异表达模式相关: 总趋势是杂种优势和双亲共沉默类型呈显著负相关,和杂种特异表达类型呈显著正相关。这意味着杂种优势的形成是因为对杂种优势具有正效应基因的表达和具有负效应基因的抑制所造成的。 ◆农作物利用杂种优势的方法和难易程度也因其繁殖方式和授粉方式而异。 ◆无性繁殖作物:杂种优势利用最容易,通过有性繁殖获得优良杂种,通过无性繁殖保持杂种优势。 ◆有性繁殖作物的杂种优势利用必须具备: 杂种优势要明显,增产效果明显; 制种的成本要低,用种量要小。 ◆在杂种优势利用时必须注意三个问题: 杂交亲本的纯合度和典型性; 选配强优势组合(互补性及其它); 制种技术与播种技术。 (三)杂种优势利用 无性繁殖法 无融合生殖法 控制无融合生殖的基因 多倍体法 双二倍体 平衡致死法 “易位”突变的配子,在纯合时会致死,故其后代全为异质结合体,永远保持杂合性。 人工种子 人工种子是用组织培养方法产生胚状体,然后在胚状体外部包上一层种衣,代替生产上用的天然种子。 ◆杂种优势的固定 本章重点 多基因假说 基因效应 遗传力及其估算 近亲繁殖的遗传效应 杂种优势及其理论 作业 现今医学分为传统医学、基于“生物-医学模式”近代发展起来的西医,20世纪西医又发展到
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