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染色体与DNAChromosome and DNA 1 引 言 2 基因组的包装 3 染色质和染色体 4 不同生物基因组结构特点 5 小 结 重点内容:①几个概念:包装比、C-值矛盾、拟核、核小体、染色质、染色体;②病毒、细菌及真核生物基因组的组织形式;③染色质的分类;④染色体的组成;⑤原核生物基因组结构特点;⑥真核生物基因组结构特点。 难点内容:①病毒基因组的包装;②真核生物染色体DNA组装不同层次的结构。 了解内容:①兼性异染色质和组成型异染色质的概念;②组成型异染色质的普遍特征。 1 引言--基因组的通用组织形式 所有细胞内遗传物质的通用组织规律: 致密物质存在于有限容积内,许多活性如复制和转录都必须在一个空间内完成;这种物质的组织结构适合于失活和激活两种状态的转变。 处于狭小空间的DNA遗传物质的高度浓缩: (1)细菌中大约是:10 mg/ml; (2)细胞核约是:100 mg/ml; (3)T4噬菌体的头部: ＞ 500 mg/ml 2 基因组的包装 包装比(packing ratio): 用以描述DNA的浓缩程度,即DNA的原始长度除以包装后的长度。 如人类最小的染色体(Y):DNA拉直约为1.4 cm ,在有丝分裂最致密状态下,这条染色体长度约为2μm,因此包装比可以大到7000。 2.1 病毒基因组的包装 病毒在解决基因组包装时的两种方案 (1)蛋白质外壳沿着核酸组装,在组装过程中利用蛋白质和核酸之间的相互作用来浓缩DNA或RNA (2)用各种组分构建成一个中空的壳体,然后装入核酸,此时核酸被浓缩 核酸物质高度浓缩 丝状RNA病毒在组装头部时浓缩其RNA基因组 球状DNA病毒将其DNA插入预先组装好的蛋白质外壳中 拟核可从极性沉降的复合物中直接分离出来,DNA约 80 ﹪; 拟核能被作用于RNA或蛋白质的试剂解聚。 因此,蛋白质能够稳定拟核结构的证据很明显,但专门负责浓缩DNA的蛋白质还未发现;RNA的作用难以分析。 2.3 真核生物基因组的包装 DNA 核小体 染色质 染色体 2.3.1 核小体的概念 核小体(nucleosome):染色质的基本结构亚基,由约200 bp的DNA和约等量的组蛋白所组成。 2.3.2 核小体的结构组成 每个核小体含有约200bp的DNA,核心组蛋白H2A、H2B、H3和H4各2份拷贝,1份拷贝的H1组蛋白位于核小体外侧。 微球菌核酸酶(micrococcal nuclease)处理染色体可得到单个核小体。 微球菌核酸酶将核小体修整成核心颗粒 核小体含有200 bp DNA和组蛋白 每个核小体有2圈DNA DNA圈之间相互靠近 核小体上DNA长度与 “典型” 的200 bp有些出入。 对于某种特定类型的细胞来说,其染色质都有一个特征性的平均值(±5bp),最常见的平均值为180 – 200 bp。 但在一些极端情况下,可以低至154bp(在一种真菌中)或高至260bp(在一种海胆的精子中)。在成体器官的不同组织之间、单个细胞基因组的不同部分之间,其平均值都可能不同。 2.3.4 真核生物染色体DNA组装不同层次的结构 从DNA到染色体 3.1 染色质3.2 染色体 染色质(chromatin):是指细胞周期间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组蛋白和少量RNA组成的复合结构,因其易被碱性染料染色而得名。 染色体(chromosome):是指在细胞分裂期出现的一种能被碱性染料强烈染色,并具有一定形态、结构特征的物体。 携带很多基因的分离单位。只有在细胞分裂中才可见的形态单位。 3.1.2 染色质的分类 常染色质(euchromatin) (间期纤丝的包装密度度比分裂期染色体的要小很多) 异染色质(heterochromatin) (间期纤丝染色质区的包装密度十分致密,可与有丝分裂期染色体相比) 组成型异染色质 (constitutive heterochromatin) 兼性异染色质 (facultative heterochromatin) 3.1.3 组成型异染色质的普遍特征 它是持久压缩的; 它常由不被转录的少数DNA序列的多份重复拷贝组成; 与常染色质相比,这些区域的基因密度非常低,易位进入或靠近该区的基因通常是失活的; 也许由于它的压缩状态造成了在S期的晚期才被复制,并且具有相对较低的遗传重组频率。 3.2 染色体(chromosome) 3.2.1 染色体的共同结构 着丝粒(centromere) 染色体臂(chromosome arm) 端粒(telomere) ) 3.2.2 染色体作为遗传物质的特征